У філогенезі хордових м'язова система послідовно проходить ряд стадій.

У ланцетникавона представлена ​​парною поздовжнім м'язом(правої та лівої), яка йде вздовж тіла і розділяється сполучнотканинними перегородками (міосептами) на короткі прямі м'язові пучки (міомери). Такий (сегментарний) поділ єдиного м'язового пласта називається метамерією.

Зі збільшенням рухливості, відокремленням голови та розвитком кінцівки (у вигляді плавців) у рибвідбувається поділ поздовжнього м'яза горизонтальною септою на дорсальний і вентральний м'язи,а також відокремлення мускулатури голови, тулуба, хвоста та плавників.

З виходом на сушу та збільшенням різноманітності рухів у амфібій та рептилійвідбувається поділ дорсального м'яза, так само як і вентрального, на два тяжи: латеральний (поперечно-реберний м'яз) та медіальний (поперечно-остистий м.).Крім цього, у рептилій із латерального тяжу вперше з'являються підшкірні м'язи, які прикріплюються до шкіри.

У більш високоорганізованих тварин ( птахів та ссавців) відбувається подальша диференціація м'язової системи : латеральний та медіальний тяжі,кожен з них, поділяються на два шари (поверхневий та глибокий). Крім цього, у ссавців уперше з'являється діафрагма.

Філогенез м'язової системи.

В онтогенезі м'язова система в основному розвивається з міотомів мезодерми, виняток становлять деякі м'язи голови та шиї, які утворюються з мезенхіми (трапецієподібна, плечоголовна).

На початку формується м'язовий поздовжній тяж, який відразу диференціюється на дорсальний і вентральний пласти; Далі кожен з них поділяється на латеральний та медіальний пласти, які, у свою чергу, диференціюються на поверхневий та глибокий шари, останні дають початок певним групам м'язів. Наприклад, з поверхневого шару латерального пласта розвиваються здухвинно-реберні м'язи, та якщо з глибокого шару латерального пласта – найдовші м'язи спини, шиї, голови.

3. Підшкірні м'язи – musculi cutanei

Підшкірні м'язи прикріплюються до шкірного покриву, фасцій і немає зв'язку зі скелетом. Їх скорочення викликають підсмикування шкіри і дозволяють їй збиратися в дрібні складки. До цих м'язів належать:

1) Підшкірний м'яз шиї – m. Cutaneus colli (особливо сильно розвинена у собак). Вона йде вздовж шиї, ближче до її вентральної поверхні та переходить на лицьову поверхню до м'язів рота та нижньої губи.

2) Підшкірний м'яз лопатки та плеча (лопатково-плечовий) – m. Cutaneus omobrachialis. Вона покриває область лопатки та частково плече. Добре виражена у коня і великої рогатої худоби.

3) Підшкірний м'яз тулуба – m. Cutaneus trunci. Вона розташована з боків від грудної та черевної стінок і каудально віддає пучки в колінну складку.

4) У самок в області молочних залоз розташовуються краніальні та каудальні м'язи молочної залози (mm. Supramammilaris cranialis et caudalis), які надають складчастості шкірі та допомагають виведенню молока. Сильно розвинені у хижих тварин.

У самців у цій галузі є краніальні та каудальні препуціальні м'язи (mm.preputialis cranialis et caudalis), які забезпечують складчастість препуція та виконують роль його сфінктера.

Скелетна мускулатура

Скелетна мускулатура є активною частиною опорно-рухового апарату. Вона складається з скелетних м'язів та їх допоміжних пристроїв, до яких відносяться фасції, синовіальні сумки, синовіальні піхви сухожиль, блоки, сезамоподібні кістки.

У тілі тварини налічується близько 500 скелетних м'язів. Більшість їх арні і розташовуються симетрично з обох боків тіла тварини. Їхня сумарна маса становить у коня 38-42%від маси тіла, у рогатої худоби 42-47%, у свиней 30-35% від маси тіла.

М'язи в тілі тварини розташовуються не безладно, а закономірно в залежності від дії сили тяжкості тварини і роботи, що виконується. Вони роблять свою дію ті частини скелета, які пов'язані рухомо, тобто. м'язи діють на суглоби, синдесмози.

Основними місцями прикріплення м'язів є кістки, але іноді вони прикріплюються до хрящів, зв'язків, фасцій, шкіри. Вони покривають скелет так, що кістки лише у деяких місцях лежать безпосередньо під шкірою. Закріплюючись на скелеті, як на системі важелів, м'язи при своєму скороченні викликають різні рухи тіла, фіксують скелет у певному положенні та надають форму тілу тварини.

Основні функції скелетних м'язів:

1) Основна функція м'язів - динамічна. Скорочуючись, м'яз коротшає на 20-50% своєї довжини і тим самим змінює положення пов'язаних з нею кісток. Виконується робота, результатом якої є рух.

2) Інша функція м'язів - статична. Виявляється вона у фіксації тіла у певному положенні, у збереженні форми тіла та його частин. Один із проявів цієї функції – здатність спати стоячи (коня).

3) Участь в обміні речовин та енергії. Скелетні м'язи є «джерелами тепла», оскільки за її скорочення близько 70% енергії перетворюється на тепло і лише 30% енергії забезпечує рух. У скелетних м'язах утримується близько 70% води організму, тому їх ще називають джерелами води. Крім цього, між м'язовими пучками та всередині них може накопичуватися жирова тканина (особливо при відгодівлі у свиней).

4) Одночасно, при своїй роботі кістякові м'язи допомагають роботі серця, проштовхуючи венозну кров судинами. В експериментах вдалося з'ясувати, що скелетні м'язи діють подібно до насоса, забезпечуючи рух крові по венозному руслу. Тому скелетні м'язи ще називають "периферичними м'язовими серцями".

Будова м'яза як органу

Будова м'язів з точки зору біохіміка

Скелетний м'яз складається з органічних та неорганічних сполук. До неорганічних сполук відносяться вода та мінеральні солі (солі кальцію, фосфору, магнію). Органічна речовина переважно представлена ​​білками, вуглеводами (глікоген), ліпідами (фосфатиди, холестерин).

Таблиця 2.

Хімічний склад скелетного м'яза

Хімічний склад скелетних м'язів схильний до значних вікових і меншою мірою видових, породних і статевих відмінностей, що, перш за все, пов'язано з неоднаковим вмістом у них води (з віком % води зменшується).

ті, що розташовуються на дистальному кінці протиспинкової поверхні кісток п'ясті, плюсни та дистальних фаланг пальців (див. скелет). До сесамоподібних кісток відносяться колінна чашка та додаткова кістка зап'ястя.

КОРОТКІ ВІДОМОСТІ ПО ФІЛО ТА ОНТОГЕНЕЗ МУСКУЛАТУРИ

Філогенетичні перетворення. М'язові елементи в ряду раз-

вития живих істот з'являються рано у кишковопорожнинних. Вони ще не відокремлені самостійні морфологічні одиниці, а є лише скоротливими м'язовими елементами епітеліальних клітин. Надалі вони відокремлюються від епітелію, утворюючи кілька шарів гладком'язових клітин, тісно з'єднаних зі шкірою, у результаті утворюється так званий шкірно-м'язовий мішок (плоскі черв'яки). Джерелом утворення м'язових клітин стає мезодерма.

З появою вторинної порожнини тіла відбувається поділ мускулатури на соматическую, що входить до складушкірно-м'язового мішка, і вісцеральну, що оточує кишечник та судини. Незважаючи на такий поділ, вона може бути або вся гладка (кільчасті черв'яки), або вся поперечносмугаста (комахи). Це свідчить про те, що у філогенезі поперечнополосата мускулатура майже не відрізняються від гладкої ні за походженням, ні за функцією. З подальшим ускладненням організації соматична і вісцеральна мускулатура розвиваються дивергентно, дедалі більше розходячись один від одного структурно та функціонально.

У примітивних хордових (ланцетник, круглороті) вся соматична мускулатура розвивається із сомітів мезодерми і є поперечнополосатою. Вона являє собою парну праву і ліву поздовжні м'язи, що йдуть вздовж усього тіла, поділені сполучнотканинними перегородками.Міосептами на ряд міомерів - коротких сегментів із прямих м'язових пучків. Такий (сегментарний) поділ єдиного м'язового пласта називається метамерією (рис. 73).

З відокремленням голови та розвитком кінцівок (у вигляді плавників) диференціюється і мускулатура. Поздовжній м'яз у риб ділиться горизонтальною септою надорсальну та вентральні м'язи.Вони іннервуються відповідно дорсальними та вентральними гілками спинномозкових нервів. Іннервація ця зберігається за всіх подальших перетвореннях м'язів. Дорсальні та вентральні поздовжні м'язи у зв'язку з одноманітністю рухів первинних тварин мають міомерну будову. Кожному міомеру зазвичай відповідає свій хребець і парний спинномозковий нерв. У вищих риб (оселедеві та інших.) можна побачити їх поздовжнє розщеплення деякі шари. Відокремлюється і мускулатура плавників, однак у порівнянні з м'язами стовбура тіла вона розвинена слабо, оскільки основне навантаження під час руху у водних тварин лягає на хвіст і тулуб.

Мал. 73. М'язи тіла хордових тварин:

А – ланцетник; 5-риба; В – хвостата амфібія; Г-рептилія; 1 – міомери (міотоми); 2-міосепти; 3- дорсальна м.. тулуба; 4- поздовжня бічна перегородка; 5 – дорсальна м. хвоста; 6 - поверхневий стискувач; 7- трапецієподібна м.; 8 – вентральна м. тулуба; 9 – вентральна м. хвоста; 10 – мм. грудної кінцівки; 11 - найширша м, спини; 12, 13, 14 – вентральні мм. (12 - коса зовнішня, 13-коса внутрішня, 14 - пряма); 15 – мм. тазової кінцівки.

З виходом на сушу та збільшенням різноманітності рухів зростає розчленування м'язових пластів на окремі м'язи як вздовж, так і впоперек. У цьому метамерність поступово зникає. Вона добре простежується в м'язах риб, помітна ще й у амфібій, слабо - у рептилій. У ссавців збережена лише у глибоких шарах, де короткі м'язи з'єднують між собою елементи двох сусідніх кісткових сегментів (міжостисті, міжпоперечні, міжреберні м'язи).

Насамперед метамерія починає зникати в черевному відділі тулуба, де вже в амфібій окремі міомери зливаються з утворенням широких пластинчастої форми черевних м'язів. Разом з цим йде поздовжнє розщеплення м'язової черевної стінки із формуванням чотиришарового черевного преса. У дорсальній мускулатурі тулуба амфібій можна вичленувати два тяжи: латеральний і медіальний, метамерія яких затушовується лише в шийному відділі, де відокремлюються самостійні м'язи.

У рептилій м'язові пучки латерального та медіального м'язових тяжів набувають різної спрямованості. Міомерія зберігається лише у глибоких шарах. Що ближче до голови, то ясніше роздроблення дорсальних тяжів на окремі м'язи.

У ссавців соматична мускулатура диференційована найбільше. У дорсальній мускулатурі формується 4 шари за рахунок розшарування латерального та медіального м'язових тяжів. При цьому спостерігається чітка закономірність: чим глибше знаходиться м'яз, тим краще виражена його метамерія; що ближче до зовнішньої поверхні тіла лежить м'яз, то більше вона втрачає метамерію, поширюючись по тілу широким пластом. Розчленованість дорсальної мускулатури зростає і в краніальному напрямку, що пов'язано зі ступенем рухливості хребта. Якщо в області крижів - самого нерухомого відділу стовбурового скелета

- Дорсальні м'язи абсолютно не розчленовані, то в ділянці холки, і особливо шиї, м'язові комплекси складаються з великої кількості самостійних м'язів.

Вентральна мускулатура стовбурової частини тіла також має 4 шари, щоправда, не скрізь виражені повною мірою. У грудній клітці це внутрішні та зовнішні міжреберні, прямі та поперечні грудні м'язи, у попереково-черевному відділі - м'язи черевного преса.

Локомоторна функція мускулатури хвоста з виходом на сушу стає все менше і у ссавців повністю втрачається. Це призводить до значного зменшення маси м'язів за збереження високого ступеня їх диференційованості у зв'язку з рухливістю хвоста.

Кінцівки наземних хребетних походять з кистеперого плавця, дуже рухливого, з добре розвиненим скелетом та сильною мускулатурою (латимерія). Метамерність мускулатури кінцівок, добре помітна у променеперих риб, у філогенезі втрачається дуже рано, особливо з виходом на сушу. З перетворенням кінцівки на складний важіль, що підтримує і пересуває тіло тварини по суші, відбувається відокремлення великої кількості м'язів.

Для примітивних чотирилапих характерне відходження плечової та стегнової кісток убік та вгору від пояса. За такого розташування відділів кінцівок потрібні великі витрати м'язової енергії підтримки тіла на вису. На грудній кінцівці найбільше навантаження падає на коракоїдну кістку, до якої в результаті кріпиться основна маса мускулатури плечового та ліктьового суглобів.

Пристосування до швидкого бігу, маніпуляції грудною кінцівкою і здатність відпочивати стоячи, що розвинулися у ссавців, супроводжувалися поворотом кінцівки із сегментальної до сагітальної площини розкриттям суглобів і все більш високим підніманням тіла над землею. При цьому змінювалися умови дії сили тяжіння та роботи м'язів при стоянні та русі тварини. У копитних пристосування кінцівок до швидкого поступального руху і економного витрачання м'язової енергії при стоянні призвело до втрати різноманітності руху. Виявилося це ще більшої редукції плечового пояса (зникнення ключиці) і випрямлення вільної кінцівки. Плечовий пояс втратив кістковий зв'язок з осьовою частиною тіла і набув великої площі опори за допомогою м'язів, що зв'язали його з головою, шиєю, холкою, спиною та грудною клітиною. Так що мускулатура кінцівок по масі почала переважати над мускулатурою тулуба. М'язи поясів та проксимальних відділів кінцівок значною мірою покривають зверху тулубну мускулатуру та частково її витісняють. Розвиток м'язів дистальних ланок багато в чому визначається особливостями механіки руху та екології тварини (ходіння, повзання, стрибання, риття тощо). У копитних у зв'язку з редукцією пальців, випрямленням суглобів сталося зменшення кількості до ускладнення будови м'язів дистальних ланок кінцівок.

І нарешті, найбільш поверхневим і найменш розчленованим м'язовим пластом є підшкірна мускулатура - частина соматичної мускулатури, що вперше виникла у рептилій. У ссавців вона сильно розвинена, особливо у тварин, які можуть згортатися (їжак, броненосець). З домашніх тварин вона добре розвинена у коня і має вигляд широких пластів, що лежать під шкірою в області шиї, холки, лопатки, грудей та черева (див. рис. 72). На голові підшкірна мускулатура вступає в тісний зв'язок з вісцеральною і входить складовою в м'язи обличчя, повік, носа, вушної раковини.

Складні перетворення на м'язах голови відбуваються паралельно зі складними филогенетическими перетвореннями черепа. В результаті соматична мускулатура в ділянці голови значною мірою витісняється вісцеральною мускулатурою, що оточує головну кишку. Соматична мускулатура голови вже у риб, представлена ​​лише м'язами ока та деякими над-і поджаберними м'язами з поздовжнім напрямом м'язових волокон (беруть участь у дихальних рухах зябрового апарату).

Вісцеральна мускулатура, що оточує головний кінець кишкової трубки, зазнала значного диференціювання, набула властивостей поперечносмугастої м'язової тканини, але зберегла свій кільцевий напрямок волокон. Нею утворені кільцеві м'язові пласти щелепної, під'язикової та зябрових дуг, на базі яких розвивається основна маса м'язів голови: щелепні, під'язичні, зяброві, деякі м'язи плечового пояса з хапальною, жувальною та іншими функціями.

У ссавців соматична мускулатура голови представлена ​​м'язами ока, середнього вуха, язика та деякими м'язами під'язикової кістки. Вісцеральна мускулатура утворює мімічні (лицьові) та жувальні (щелепні) м'язи.

І нарешті, тільки у ссавців є м'язова грудобрюшна перешкода - діафрагма.

Онтогенетичний розвиток. Соматична мускулатура переважно походить з міотомів сомітів мезодерми (рис. 74). В області голови з трьох міотомів утворюються м'язи очного яблука. Передні завушні міотоми зникають, та якщо з задніх (потиличних) розвивається під'язична мускулатура. Вісцеральна мускулатура голови мезенхімного походження. Шийні, грудні, поперекові, крижові та хвостові міотоми закладаються відповідно до кількості метамерних сегментів тіла. Вони розростаються в дорсальному та вентральному напрямках і дають початок всій соматичній мускулатурі шиї, тулуба та хвоста. М'язи кінцівок утворюються шляхом виростів вентральних ділянок міотомів, до яких приєднується клітинний матеріал, що виселяється з парієтального листка спланхнотома мезодерми. Закладка мускулатури дещо відстає від закладення скелета і певною мірою залежить від нього.

Мал. 74. Метамерна закладка мускулатури у зародка ссавця міотоми:

1- потиличні. 2 – шийні, 3 – грудні. 4 - поперекові, 5 - крижові, 6 - хвостові.

У зародковий період, з 20-22 дня розвитку, у великої рогатої худоби в міотомах відбувається розмноження міобластів. У передплідний період починається анатомічна диференціювання: відокремлюються м'язи та групи м'язів. Паралельно з цим, але значно довше йде гістогенез м'язової тканини. Міобласти зливаються в м'язові трубочки, у них з'являються міофібрили. Анатомічна диференціювання в основному закінчується в передплідному періоді - до 50-55-го дня. Закладка та диференціювання м'язів йде у певній послідовності. Раніше за інших закладається осьова мускулатура. У ньому диференціювання йде від головного кінця до хвостового. При цьому глибокі м'язи диференціюються раніше

поверхневих. У процесі диференціювання м'язів у них вростають відповідні черепноабо спинномозкові нерви. Цей зв'язок встановлюється дуже рано і зберігається протягом усього життя. Закладки кінцівок з'являються у вигляді валикоподібних потовщень біля вентральних ділянок від 5-го шийного до 1-го грудного міотома - зачаток грудної кінцівки та від 1-го поперекового до 3-го крижового міотома - зачаток тазової кінцівки. Незабаром валики стягуються і набувають вигляду сплющених конічних виростів - нирок. Утворення м'язів на грудній кінцівці у зародка теля починається з 32-го дня, а на задній - з 34-го дня ембріонального розвитку. Раніше за інших закладаються м'язи поясів, потім вільної кінцівки, де процес поширюється від проксимальних ланок до дистальних. Як і осьової частини тіла, диференціювання глибоких м'язів йде раніше, поверхневих - пізніше. На латеральному боці кінцівки закладаються екстензори, абдуктори та супінатори, на медіальній – флексори, аддуктори та пронатори. Черевці м'язів закладаються раніше за сухожилля. До кінця передплідного періоду м'язи кінцівок виявляються анатомічно сформовані, а гістологічно незрілі - складаються з м'язових трубочок, що лежать пучками. Протягом плодового періоду продовжується гістологічна диференціювання м'язів: збільшуються число та розміри м'язових трубочок, відбувається перетворення трубочок на м'язові волокна, наростає в них кількість міофібрил; оформляється ендомізій та перимизій м'язів, розвиваються капілярні мережі, оформляються пучки I, II та III порядків.

В результаті анатомо-гістологічного диференціювання з дорсальних ділянок міотомів утворюється дорсальна мускулатура хребетного стовпа, що лежить над тілами хребців. Вона іннервується дорсальними гілками спинномозкових нервів. З вентральних ділянок міотомів утворюється вентральна мускулатура хребетного стовпа, що лежить під тілами хребців, мускулатура грудної клітки, черевної стінки та діафрагма. З м'язових бруньок розвивається вся мускулатура кінцівок.

У У процесі органогенезу відбувається відокремлення м'язів за довжиною, товщиною, дробленням або злиттям, утворенням комплексних і багатороздільних м'язів, формуванням їх перистої структури. У ранній плодовий період швидше ростуть м'язи тулуба, а в пізній - м'язи кінцівок, особливо їх дистальних ланок - лапи.

У копитних тварин до народження повністю сформований апарат руху, який відразу ж починає функціонувати: через кілька годин новонароджене теля, ягня, лоша, порося може слідувати за матір'ю. Однак це не означає, що в локомоторному апараті завершено процеси зростання та диференціювання. Вони продовжуються до віку морфофізіологічної зрілості, а адаптивна перебудова апарату руху відбувається протягом усього життя.

Постнатальне зростання мускулатури. Після народження продовжується інтенсивне зростання мускулатури, яка за швидкістю зростання обганяє скелет. Особливо посилено цей процес протікає в перші два місяці після народження.

ня. Наступні піки зростання у великої рогатої худоби припадають на 6-й та 12-й місяці життя, у овець – на 3-й та 9-й місяці. Осьова мускулатура росте швидше, ніж м'язи кінцівок, особливо з настанням статевої зрілості. У новонароджених телят маса осьової мускулатури становить 46%. а у 14-місячних – 53%. На кінцівках велика швидкість зростання м'язів у проксимальних ланках (проти дистальними). На грудній кінцівці вони ростуть дещо інтенсивніше, але швидше завершують зростання, ніж м'язи тазової кінцівки. Розгиначі ростуть швидше за згиначів, причому періоди підйому швидкості їх зростання не збігаються.

З віком у м'язах зменшується кількість м'язових волокон на одиницю площі та в первинних м'язових пучках, так як поряд з потовщенням м'язових волокон (приблизно в 15-20 разів) відбувається проростання м'язів сполучною тканиною, вона стає щільнішою, м'язові пучки. I порядку включають менше волокон. Тим не менш відносна кількість сполучної тканини в м'язах з віком знижується, а м'язової

Збільшується. Так, за 18 місяців у бичків кількість сполучної тканини збільшується у 8 разів, а м'язової – у 17 разів. Змінюється і хімічний склад: збільшується кількість протеїну та жиру, менше стає води. До кожного типу м'язів характерна своя динаміка хімічних показників.

Не тільки групи м'язів, а й кожен м'яз має власний характер зростання, що пов'язано як з особливостями її внутрішньої структури так і функціонування. Найвищі темпи зростання м'язів динамічного типу. Нерівномірність зростання м'язів багато в чому визначає зміна пропорцій та статей тіла.

Вплив внутрішніх та зовнішніх факторів на зростання м'язів. Спосіб життя тварини, спосіб видобутку та характер корму накладають відбиток на зростання та диференціювання мускулатури. Так, у свиней більше розвивається дорсальна мускулатура, особливо шиї. У коня краще, ніж рогатої худоби, розвинені жувальні м'язи. Черевні м'язи, навпаки, більш розвинені у худоби.

На характер зростання м'язів накладає відбиток та стать тварини. При однаковій вгодованості у бичків м'язи розвинені краще і становлять у туші більший відсоток, ніж у телиць та бичків-кастратів. До того ж зростання мускулатури у бичків триває довше, отже від них зрештою можна отримати більше м'яса. У бичків більш розвиненою виявляється мускулатура шиї, холки та плечового пояса (що важливо для сили тварини при встановленні ієрархії у стаді). У телиць розвиненіша мускулатура черевного преса і задньої половини тіла. Кастрати за характером зростання мускулатури наближаються до телиць, а за зростанням найдовших і напівостистих м'язів відстають від тварин обох статей. У бичків у м'язах менше жирових включень, а у телиць і кастратів тонші за м'язові волокна, добре виражена мармуровість м'яса.

Спостерігаються деякі відмінності в темпах зростання і розвитку мускулатури між породами з різним напрямом продуктивності. Для скоростиглих порід характерна висока енергія росту, зате у пізньостиглих

ЛЕКЦІЯ МІОЛОГІЯ ФІЛОГЕНЕЗ, ОНТОГЕНЕЗ І ФУНКЦІОНАЛЬНА АНАТОМІЯ М'язової системи Виконали: Володимирова Я. Б. Кокорєва Т. В.

М'язи або м'язи (від лат. musculus - мишка, маленька миша) - органи тіла тварин і людини, що складаються з пружної, еластичної м'язової тканини, здатної скорочуватися під впливом нервових імпульсів. Призначені до виконання різних процесів: руху тіла, скорочення голосових зв'язок, дихання. М'язи складаються на 86, 3% із води. У тілі людини 640 м'язів

Мотивація: - - - можливості скоєного руху, обсяг руху; активні чи пасивні рухи запускаються у дію тій чи іншій м'язової групою; впливаючи на м'язовий апарат, ми змінюємо стан; м'язовий рельєф є орієнтиром для топографії судин та нервів; пересадка м'язів, тобто м'яз може переучуватися.

Розвиток м'язів Краніального походження - з головних міотомів (склеротомів) та мезенхіми зябрових дуг. Спинального походження - з міотомів тулубового відділу зародка: з вентральних міотомів іннервуються передніми гілками СМН; - з дорзальних міотомів іннервуються задніми гілками СМН - Аутохтонні м'язи - м'язи, що залишилися на місці своєї первинної закладки. Трункофугальні м'язи - м'язи, що перемістилися з тулуба на кінцівки. Трункопетальні м'язи - м'язи, що перемістилися з кінцівок на тулуб.

Поперечно-смугаста Гладка 1. Одиницею організації є міоцит. Довжина близько 50 мкм. Ширина від 6 мкм. 2. Мимовільне скорочення Контроль з боку автономної нервової системи Рух хвилеподібний, працює повільно, оскільки нервове волокно підходить НЕ до кожної клітини Повільно вступають у дію, але зберігаються на тривалому протязі Не має точної просторової орієнтації клітин 3. 4. 5. 6. 1 2. 3. 4. 5. 6. Серцева Одиницею організації є м'язове волокно-множина міобластів, що плавають у загальній цитоплазмі (саркоплазмі). У них загальна сарколема. Довжина близько 40-100 мм. Ширина від 7 мм. Довільне скорочення Контроль з боку соматичної нервової системи Швидке скорочення, швидка реакція, так кожне м'язове волокно має нервово-м'язовий синапс Швидко включаються, але має короткочасну дію Чітка орієнтація м'язових волокон

Між м'язовими волокнами знаходяться тонкі прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини-ендомізій. Колагенові волокна зовнішнього листка базальної мембрани вплітаються в нього, що сприяє поєднанню зусиль при скороченні міосимпластів. Товстіші прошарки пухкої сполучної тканини оточують по кілька м'язових волокон, утворюючи перимизій і поділяючи м'яз на пучки. Декілька пучків об'єднуються в більші групи, розділені більш товстими сполучнотканинними прошарками. Сполучну тканину, що оточує поверхню м'яза, називають епімізієм.

У м'язі як органі є сполучна тканина Ендомізій – тонка сполучна тканина, що оточує кожне м'язове волокно та невеликі групи волокон. Перімізій – покриває більші комплекси м'язових волокон та м'язові пучки.

Значення ендомізія та перимизія 1. Через ендомізіум та перимизіум до м'язового волокна підходять судини та нерви. Утворюють строму органу; 2. М'язові волокна формуються у пучки, пучки у м'яз; 3. Оскільки ендомізій зрощений з сарколеммою м'язового волокна, отже, м'язове волокно, що скорочує, може розтягуватися лише до певної межі.

Міофібрили у волокні оточені оболонкою – сарколеммою, і занурені у спеціальне середовище – саркоплазму. Залежно від вмісту пігменту та кисню волокна поділяються на білі та червоні. Білі волокна - анаероби, містять більше міофібрил, менше саркоплазми. Запускаються швидко, але довго працювати не можуть. Приклад: грудинно-ключичнососцеподібні, литкові м'язи. Червоні волокна – товсті волокна. Багато міоглобіну в саркоплазмі та цитохрому в мітохондріях, але менше міофібрил. Повільно запускаються, але працюють довго. Приклад: м'яз спини, діафрагма.

Кожен м'яз має мережу кровоносних судин. Скорочення м'яза сприяє току крові. У розслабленому непрацюючому м'язі більшість кровоносних капілярів закрита для струму крові. При скороченні м'язів всі кровоносні капіляри відразу відкриваються.

Будова м'яза Кожен м'яз одним кінцем з'єднується з однією кісткою (початок м'яза), а іншим – з іншого (прикріплення м'яза). У м'язі розрізняють: голівку черевця хвостову частину.

До кожного м'язового волокна підходять рухові нервові волокна і відходять чутливі нервові волокна. Кількість нервових закінчень у м'язі залежить від ступеня функціональної активності м'язів.

Кожне м'язове волокно іннервується самостійно і оточене мережею гемокапілярів, утворюючи комплекс, що називається міоном. Група ж м'язових волокон, що іннервуються одним мотонейроном, називається моторною одиницею. Характерно, що м'язові волокна, що належать до однієї моторної одиниці, лежать не поряд, а розташовані мозаїчно серед волокон, що належать до інших одиниць.

Сухожилля – це щільний волокнистий сполучно-тканинний тяж, яким м'яз починається або прикріплюється до скелета.

перитеноніум колагенові волокна IV типу ендотеноніум Колагенові волокна сухожилля, що переплітаються з колагеновими волокнами окістя, вплітаються в основну речовину кісткової тканини, утворюючи на кістках гребені, горбики, бугристості, западини, вдавлення.

Фасції – це сполучнотканинні колагенні волокна з невеликою домішкою еластичних волокон Поверхнева скронева фасція Глибокі фасції стегна

1. 2. 3. 4. 5. Фасції відокремлюють м'язи від шкіри і усувають зміщення шкіри при рухах м'язів, що скорочуються. Фасції економлять силу скорочення м'язів, усуваючи тертя між м'язами під час скорочення. Фасції розтягують великі вени при натягу, внаслідок чого кров з периферії «присмоктується» у ці вени. Фасції мають значення як бар'єри, що перешкоджають поширенню інфекції та пухлин. Під час операцій фасції допомагають визначати розташування м'язів, кровоносних судин, нутрощів.

Класифікація м'язів Скелетні м'язи різноманітні за формою, структурою, положенням щодо осей суглобів і т. д., тому класифікуються по-різному.

ІІІ. По функціональній особливості Статичні (сильні) – коротке черевце та довге сухожилля. М'язи працюють із більшою силою, але з меншим розмахом руху. Динамічні (спритні) - довгі м'язові пучки, сухожилля короткі. М'язи працюють з меншою силою, але роблять рухи більшого розмаху

Допоміжний апарат м'язів Скелетні м'язи мають допоміжний апарат, який полегшує їхнє функціонування. n n Фасції; Кістково-фасціальні піхви; синовіальні сумки; Синовіальні піхви сухожиль; М'язові блоки; Сесамоподібні кістки.

Аномалії розвитку м'язів Зустрічаються дуже часто і поділяються на три групи: 1. Відсутність будь-якого м'яза; 2. Наявність додаткового м'яза, якого немає в природі. 3. Додаткові пучки наявного м'яза.

Недорозвиток грудинно-ключично-соскоподібного м'яза - Кривошия Недорозвиток діафрагми. Причина - поява діафрагмальних гриж. Недорозвиток дельтовидного та трапецієподібного м'язів – Деформація плечового пояса та плеча

I. За формою: Веретеноподібні; Стрічкоподібні; Плоскі широкі; Зубчасті; Довгі; n n n Квадратні; Трикутні; Круглі; Дельтоподібна; Камбалоподібна і т.д.

ІІ. У напрямку м'язових волокон З прямими паралельними волокнами; З поперечними; З круговими; Перисті: A. Одноперисті; Двоперисті; C. Багатоперисті. B.

IV. За функцією: Привідні; Відвідні; Згинальні; Розгинальні; Пронатори; n Супінатори; Напружуючі; М'язи – синергісти; М'язи – антагоністи.

V. Стосовно суглоба: Односуглобові; Двосуглобові; Багатосуглобові.

Питання 1. Філогенез м'язової системи: закономірності розвитку.

Чи не ізольована м'язова система

Єдиний шкірно-м'язовий мішок

Поява поперечно-смугастої м'язової тканини

Поділ м'язових тяжів на міотоми.

Розвиток груп м'язів

Розвиток м'язів кінцівок (зміна довкілля)

Розвиток діафрагми

Розвиток усіх груп м'язів – виконання диференційованих рухів

Питання 2. Онтогенез м'язової системи: джерела та терміни розвитку

Скелетні м'язи розвиваються із мезодерми. У людського ембріона приблизно на 20 день розвитку з боків від нервового жолобка виникають соміти. Дещо пізніше в сомітах можна виділити їх частину - міотоми. Клітини міотомів стають веретеноподібними і перетворюються на міобласти, що діляться. Частина міобластів диференціюється. Інша частина міобластів залишається недиференційованою та

перетворюється на міосателітоцити. Деякі міобласти контактують між собою своїми полюсами, потім у зонах контактів плазмалеми руйнуються, а клітини поєднуються між собою, формуючи симпласти. До них мігрують недиференційовані міобласти, які оточуються єдиною з міосимпласт базальної мембраною. Якщо м'язи тулуба розвиваються з дорсального відділу мезодерми (сегментованого), то вісцеральні, мімічні, жувальні та деякі м'язи шиї, а також промежини - з несегментованого вентрального відділу мезодерми, що розташовується відповідно у головному або хвостовому кінцях тіла (табл. 33). З мезодерми зачатків кінцівок утворюються їх аутохтонні (тубільні) м'язи (грец. autos. Сам, chton - земля). Ряд м'язів також закладається в зачатках кінцівок, але згодом їх проксимальні кінці прикріплюються до кісток тулуба - це гробкопетальні (лат. truncus - тулуб, petere -напрямлятися), наприклад великий і малий грудні м'язи. На відміну від них, трункофугальні (лат. fugere - бігати) розвиваються з міотомів тулуба, але їх дистальні кінці прикріплюються до кісток кінцівок, наприклад, великий і малий ромбоподібні м'язи.

Розвиток з мезодерми

Поділ на соміти

Похідні міотома: з дорзальної ділянки розвиваються м'язи спини

З вентрального - м'язи грудей та живота

Мезенхіма - м'язи кінцівок

I вісцеральна дуга (ВД) - жувальні м'язи

II ВД – мімічні м'язи

III та IV ВД – м'язи м'якого піднебіння, горлянки, гортані, верхньої частини стравоходу

V ВД - грудино-ключично-соскоподібні та трапецієподібні м'язи

З потиличних міотомів – м'язи язика

З міотомів - м'язи очного яблука

Питання 3. М'яз. Визначення, будова.

М'яз як орган складається з пучків поперечносмугастих м'язових волокон, кожне з яких покрито сполучнотканинною оболонкою (ендомізій). Пучки волокон різної величини відокремлені один від одного прошарками сполучної тканини, які утворюють перимізію. М'яз загалом покритий зовнішнім перимизієм (епімізій), який переходить на сухожилля (рис. 156). З епімізія в м'яз проникають кровоносні судини, що розгалужуються у внутрішньому перимизій та ендомізій, в останньому розташовуються капіляри та нервові волокна. М'язи та сухожилля

багаті чутливими нервовими закінченнями, що сприймають "м'язове і сухожильне почуття" - інформацію про тонус м'язових волокон, ступінь їх скорочення, розтягнення сухожиль - і передають її нервами в мозок. Ці рецептори утворюють нервово-м'язові та нервово-сухожильні веретена, оточені сполучнотканинною капсулою. Рухові закінчення аксонів утворюють моторні бляшки (аксом'язові синапси), що нагадують за своєю будовою синапси.

М'язові пучки формують черевце, що переходить у сухожильную частину. Проксимальний відділ м'яза – її головка – починається від кістки; дистальний кінець -хвіст (сухожилля) - прикріплюється до іншої кістки. Винятком із цього правила є мімічні м'язи, м'язи дна порожнини рота та промежини, які не прикріплюються до кісток. Сухожилля різних м'язів відрізняються один від одного. Форма м'яза пов'язана з її функцією. М'язи мають низку допоміжних утворень. Кожен м'яз або група подібних до функцій м'язів оточені своєю власною фасцією. М'язові перегородки поділяють групи м'язів, що виконують різну функцію. Синовіальне піхву відокремлює сухожилля, що рухається, від нерухомих стінок фіброзної піхви і усуває їх тертя.

І. М. Сєченов у книзі "Рефлекси головного мозку" пише: "Все нескінченне розмаїття зовнішніх проявів мозкової діяльності зводиться остаточно до одного лише явища - м'язового руху". Скелетні м'язи приводять у рух кістки, активно змінюють положення тіла людини, беруть участь в утворенні стінок ротової, черевної порожнин, тазу, входять до складу стінок глотки, верхньої частини стравоходу, гортані, здійснюють рухи очного яблука та слухових кісточок, дихальні та ковтальні рухи. Скелетні м'язи утримують тіло людини у рівновазі, переміщують їх у просторі. Загальна маса скелетних м'язів у новонародженої дитини 20 - 22% маси тіла; у дорослої людини сягає 40%; у літніх та старих людей зменшується до 25 – 30%. У людини близько 400 поперечно-лосатих м'язів, що скорочуються довільно під впливом імпульсів, що надходять по нервах із центральної нервової системи. Пучки поперечносмугастих м'язових волокон утворюють скелетні м'язи, які іннервуються мотонейронами - руховими нейронами передніх рогів спинного мозку (див. розділ Спинний мозок). З функціональної точки зору м'яз складається з рухових одиниць. Кожна рухова одиниця - це група м'язових волокон (міосимпластів), що іннервуються одним руховим нейроном передніх рогів спинного мозку, які скорочуються одночасно. Рухові одиниці бувають швидкі та повільні.

Соматична та вісцеральна м'язова система, її філо-онтогенез. Підшкірні м'язи. Скелетні м'язи. Будова м'яза, як органу. Класифікація м'язів Допоміжні пристрої м'язів.

Міологія(Myologiа) - це розділ анатомії свійських тварин, що вивчає будову м'язової системи. М'язова тканина, що є основою цієї системи, здійснює всі рухові процеси в організмі тварин. Завдяки їй тіло фіксується у певному положенні та переміщається у просторі, здійснюються дихальні рухи грудної клітки та діафрагми, рух очей, ковтання, рухові функції внутрішніх органів, включаючи роботу серця.

М'язова тканинамає спеціальні скорочувальні органели - міофібрили . Міофібрили,що складаються з тонких білкових ниток (міофіламентів), можуть бути невичерпаними або смугастими (поперечно-смугастими). Відповідно розрізняють неисчерченную і исчерченную м'язову тканину.

1) Невичерпана м'язова тканина складається з клітин (гладких міоцитів) веретеноподібної форми. Ці клітини утворюють м'язові шари у стінках кровоносних та лімфатичних судин, у стінках внутрішніх органів (шлунок, кишечник, сечовивідні шляхи, матка тощо). Довжина клітин коливається від 20 мкм (у стінці кровоносної судини) до 500 мкм (у стінці матки тільної корови), діаметр від 2 до 20 мкм. У функціональному відношенні невичерпана м'язова тканина має ряд особливостей: вона має велику силу (наприклад, у кишечнику постійно пересуваються значні маси їжі), має слабку стомлюваність, повільне скорочення і ритмічність рухів (у стінці кишечника невикреслена м'язова тканина скорочується 12 разів на хвилину, селезінці - лише 1 раз).

2) Смугаста м'язова тканина характеризується наявністю смугастих міофібрил, має 2 різновиди.

А) Смугаста серцева м'язова тканина складається з подовжених клітин (кардіоміоцитів) квадратної форми. Їхні кінці, з'єднуючись один з одним у ланцюжки, формують так звані функціональні м'язові "волокна" товщиною 10-20 мкм. Тісно зв'язуючись між собою, функціональні м'язові "волокна" утворюють м'язову оболонку серця ( міокард), постійні та ритмічні скорочення якого приводять у рух кров.

Б) Исчерченная скелетна м'язова тканина, на відміну серцевої, складається з клітин, та якщо з багатоядерних м'язових утворень (миосимпластов) циліндричної форми. Довжина міосимпластів коливається від кількох міліметрів до 13-15 см, діаметр від 10 до 150 мкм. Кількість ядер у них може сягати кількох десятків тисяч. Міосимпласти (їх ще називають "м'язовими волокнами") утворюють скелетні м'язи і входять до складу деяких органів (мова, ковтка, горло, стравохід та ін.). У функціональному відношенні скелетна м'язова тканина легко збудлива і скорочується швидше, ніж неисчерченная (наприклад, у звичайних умовах скелетний м'яз скорочується протягом 0,1 с, а неисчерченная - протягом кількох секунд). Але, на відміну гладких (неисчерченных) м'язів внутрішніх органів, скелетні м'язи швидше втомлюються.

М'язову системузалежно від особливостей будови, характеру рухової функції та іннервації поділяють на соматичну та вісцеральну.

Соматична м'язова система складає 40% від маси тіла і побудована з міосимпластів. Вона довільна та іннервується соматичною нервовою системою. Соматичні м'язи скорочуються швидко, енергійно, але короткочасно та швидко втомлюються. Такий тип скорочення називається тетанічнимі він уражає соматичної мускулатури. До неї належать:

1) підшкірні м'язи, які не мають зв'язку зі скелетом та прикріплюються до шкіри; їх скорочення викликають посмикування шкіри і дозволяють їй збиратися в дрібні складки;

2) скелетна мускулатура, що закріплюється на скелеті;

3) діафрагма – куполоподібний м'яз, що відокремлює грудну порожнину від черевної;

4) м'язи язика, глотки, гортані, вушної раковини, очного яблука, середнього вуха, стравоходу та зовнішніх органів розмноження.

Вісцеральна м'язова система становить 8% від маси тіла та побудована з гладких міоцитів. Вона мимовільна та іннервується вегетативною нервовою системою. Гладкі м'язи скорочуються повільно, тривалий час і не вимагають великої кількості енергії. Такий тип скорочення називають тонічним тавін характерний для вісцеральної мускулатури, що утворює м'язові пучки, шари та оболонки внутрішніх органів.

Філо-онтогенез м'язової системи

У філогенезі хордових м'язова система послідовно проходить ряд стадій.

У ланцетникавона представлена ​​парним поздовжнім м'язом (правим і лівим), що йде вздовж тіла і розділяється сполучнотканинними перегородками (міосептами) на короткі прямі м'язові пучки (міомери). Такий (сегментарний) поділ єдиного м'язового пласта називається метамерією.

Зі збільшенням рухливості, відокремленням голови та розвитком кінцівки (у вигляді плавців) у рибвідбувається поділ поздовжнього м'яза горизонтальною септою на дорсальний і вентральний м'язи, а також

Відокремлення мускулатури голови, тулуба, хвоста та плавників.

З виходом на сушу та збільшенням різноманітності рухів у амфібій та рептилійвідбувається поділ дорсального м'яза, так само як і вентрального, на два тяжи: латеральний (поперечно-реберний м'яз) і медіальний (поперечно-остистий м.). Крім цього, у рептилій із латерального тяжу вперше з'являються підшкірні м'язи, які прикріплюються до шкіри.

У більш високоорганізованих тварин ( птахів та ссавців) відбувається подальша диференціація м'язової системи: латеральний та медіальний тяжі, кожен з них, поділяються на два шари (поверхневий та глибокий). Крім цього, у ссавців уперше з'являється діафрагма.

Філогенез м'язової системи.

В онтогенезі м'язова система в основному розвивається з міотомів мезодерми, виняток становлять деякі м'язи голови та шиї, які утворюються з мезенхіми (трапецієподібна, плечоголовна).

На початку формується м'язовий поздовжній тяж, який відразу диференціюється на дорсальний і вентральний пласти; Далі кожен з них поділяється на латеральний та медіальний пласти, які, у свою чергу, диференціюються на поверхневий та глибокий шари, останні дають початок певним групам м'язів. Наприклад, з поверхневого шару латерального пласта розвиваються здухвинно-реберні м'язи, та якщо з глибокого шару латерального пласта – найдовші м'язи спини, шиї, голови.

Підшкірні м'язи – musculi cutanei

Підшкірні м'язи прикріплюються до шкірного покриву, фасцій і немає зв'язку зі скелетом. Їх скорочення викликають підсмикування шкіри і дозволяють їй збиратися в дрібні складки. До цих м'язів належать:

1) Підшкірний м'яз шиї – m. Cutaneus colli (особливо сильно розвинена у собак). Вона йде вздовж шиї, ближче до її вентральної поверхні та переходить на лицьову поверхню до м'язів рота та нижньої губи.

2) Підшкірний м'яз лопатки та плеча (лопатково-плечовий) – m. Cutaneus omobrachialis. Вона покриває область лопатки та частково плече. Добре виражена у коня і великої рогатої худоби.

3) Підшкірний м'яз тулуба – m. Cutaneus trunci. Вона розташована з боків від грудної та черевної стінок і каудально віддає пучки в колінну складку.

4) У самок в області молочних залоз розташовуються краніальні та каудальні м'язи молочної залози (mm. Supramammilaris cranialis et caudalis), які надають складчастості шкірі та допомагають виведенню молока. Сильно розвинені у хижих тварин.

У самців у цій галузі є краніальні та каудальні препуціальні м'язи (mm.preputialis cranialis et caudalis), які забезпечують складчастість препуція та виконують роль його сфінктера.

Скелетна мускулатура

Скелетна мускулатура є активною частиною опорно-рухового апарату. Вона складається з скелетних м'язів та їх допоміжних пристроїв, до яких відносяться фасції, синовіальні сумки, синовіальні піхви сухожиль, блоки, сезамоподібні кістки.

У тілі тварини налічується близько 500 кістякових м'язів. Більшість їх парні і розташовуються симетрично з обох боків тіла тварини. Їхня сумарна маса становить у коня 38-42% від маси тіла, у великої рогатої худоби 42-47%, у свиней 30-35% від маси тіла.

М'язи в тілі тварини розташовуються не безладно, а закономірно в залежності від дії сили тяжкості тварини і роботи, що виконується. Вони роблять свою дію ті частини скелета, які пов'язані рухомо, тобто. м'язи діють на суглоби, синдесмози.

Основними місцями прикріплення м'язів є кістки, але іноді вони прикріплюються до хрящів, зв'язків, фасцій, шкіри. Вони покривають скелет так, що кістки лише у деяких місцях лежать безпосередньо під шкірою. Закріплюючись на скелеті, як на системі важелів, м'язи при своєму скороченні викликають різні рухи тіла, фіксують скелет у певному положенні та надають форму тілу тварини

Основні функції скелетних м'язів:

1) Основна функція м'язів – динамічна. Скорочуючись, м'яз коротшає на 20-50% своєї довжини і тим самим змінює положення пов'язаних з нею кісток. Виконується робота, результатом якої є рух.

2) Інша функція м'язів – статична. Виявляється вона у фіксації тіла у певному положенні, у збереженні форми тіла та його частин. Один із проявів цієї функції – здатність спати стоячи (коня).

3) Участь в обміні речовин та енергії. Скелетні м'язи є «джерелами тепла», оскільки за її скорочення близько 70% енергії перетворюється на тепло і лише 30% енергії забезпечує рух. У скелетних м'язах утримується близько 70% води організму, тому їх ще називають джерелами води. Крім цього, між м'язовими пучками та всередині них може накопичуватися жирова тканина (особливо при відгодівлі у свиней).

4) Одночасно, при роботі скелетні м'язи допомагають роботі серця, проштовхуючи венозну кров по судинах. В експериментах вдалося з'ясувати, що скелетні м'язи діють подібно до насоса, забезпечуючи рух крові по венозному руслу. Тому скелетні м'язи ще називають "периферичними м'язовими серцями".

Будова м'язів з точки зору біохіміка

Скелетний м'яз складається з органічних та неорганічних сполук. До неорганічних сполук відносяться вода та мінеральні солі (солі кальцію, фосфору, магнію). Органічна речовина переважно представлена ​​білками, вуглеводами (глікоген), ліпідами (фосфатиди, холестерин).

Таблиця 2. Хімічний склад кістякового м'яза

Хімічний склад скелетних м'язів схильний до значних вікових і меншою мірою видових, породних і статевих відмінностей, що насамперед пов'язано з неоднаковим вмістом у них води (з віком % води зменшується).