I fylogenesen av chordates passerar muskelsystemet successivt genom ett antal stadier.

Vid lansetten det representeras av ett ångbad längsgående muskel(höger och vänster), som löper längs med kroppen och delas av bindvävssepta (myosepta) i korta raka muskelknippen (myomerer). Denna (segmentella) uppdelning av ett enda muskellager kallas metamerism.

Med ökad rörlighet, separation av huvudet och utveckling av armar och ben (i form av fenor) i fisk den längsgående muskeln delas av den horisontella septum i rygg- och ventrala muskler, samt isolering av musklerna i huvudet, kroppen, svansen och fenorna.

Med tillgång till mark och ökad variation av rörelser hos amfibier och reptiler ryggmuskeln, såväl som den ventrala, är uppdelad i två sladdar: lateral (tvärgående costalismuskel) och medial (tvärgående ryggmuskel). Dessutom, hos reptiler, uppträder subkutana muskler, som fäster på huden, först från laterala sladden.

Hos mer välorganiserade djur ( fåglar och däggdjur) ytterligare differentiering av muskelsystemet inträffar : laterala och mediala sladdar, var och en av dem är uppdelad i två lager (ytligt och djupt). Dessutom uppträder ett diafragma för första gången hos däggdjur.

Fylogeni av muskelsystemet.

I ontogenesen utvecklas muskelsystemet huvudsakligen från myotomerna i mesodermen, med undantag av vissa muskler i huvudet och nacken, som bildas av mesenkymet (trapezius, brachiocephalic).

I början bildas en muskulös längsgående sladd, som omedelbart särskiljer sig i dorsala och ventrala lager; vidare är var och en av dem uppdelad i laterala och mediala skikt, som i sin tur är differentierade i ytliga och djupa skikt, de senare ger upphov till vissa muskelgrupper. Till exempel utvecklas iliokostalmusklerna från det ytliga lagret av sidolagret, och longissimusmusklerna i rygg, nacke och huvud utvecklas från det djupa lagret av sidolagret.

3. Subkutan muskler – musculi cutanei

Subkutana muskler är fästa i huden, fascia och har ingen koppling till skelettet. Deras sammandragningar får huden att rycka och låter den samlas i små veck. Dessa muskler inkluderar:

1) Subkutan muskel i nacken – m. Cutaneus colli (särskilt högutvecklad hos hundar). Den löper längs halsen, närmare sin ventrala yta och passerar till ansiktsytan till musklerna i munnen och underläppen.

2) Subkutan muskel i scapula och axel (scapulohumeral) – m. Cutaneus omobrachialis. Det täcker området av skulderbladet och en del av skuldran. Väl uttryckt i hästar och nötkreatur.

3) Bålens subkutan muskel – m. Cutaneus trunci. Den är placerad på sidorna av bröstet och bukväggarna och avger buntar kaudalt in i knävecket.

4) Hos kvinnor, i bröstkörtlarnas område, finns det kraniala och kaudala musklerna i bröstkörteln (mm. Supramammilaris cranialis et caudalis), som ger huden veck och hjälper till att avlägsna mjölk. Högt utvecklad hos köttätande djur.

Hanar i detta område har kraniala och kaudala preputiala muskler (mm.preputialis cranialis et caudalis), som säkerställer vikningen av prepuce och fungerar som dess ringmuskel.

Skelettmuskler

Skelettmusklerna är den aktiva delen av rörelseapparaten. Den består av skelettmuskler och deras hjälpanordningar, som inkluderar fascia, bursae, synovial senskidor, remskivor och sesamben.

I kroppen på ett djur finns det ca 500 skelettmuskler. De flesta av dem är upphetsade och är placerade symmetriskt på båda sidor av djurets kropp. Deras totala massa är 38-42% för en häst av kroppsvikten, hos nötkreatur 42-47 %, hos grisar 30-35 % av kroppsvikten.

Musklerna i djurets kropp är inte placerade slumpmässigt, utan på ett regelbundet sätt, beroende på effekten av djurets gravitation och det arbete som utförs. De utövar sin effekt på de delar av skelettet som är rörligt förbundna, d.v.s. muskler verkar på leder och syndesmos.

De huvudsakliga platserna för muskelfäste är ben, men ibland är de fästa vid brosk, ligament, fascia och hud. De täcker skelettet så att benen bara på vissa ställen ligger direkt under huden. Fäst på skelettet, som på ett system av spakar, orsakar musklerna, när de är sammandragna, olika rörelser av kroppen, fixerar skelettet i en viss position och ger form åt djurets kropp.

Huvudfunktionerna hos skelettmusklerna:

1) Musklernas huvudsakliga funktion är dynamisk. Vid sammandragning förkortas muskeln med 20-50 % av sin längd och ändrar därigenom positionen för benen som är associerade med den. Arbete utförs, resultatet av vilket är rörelse.

2) En annan muskelfunktion - statisk. Det visar sig i att fixera kroppen i en viss position, i att bibehålla kroppens form och dess delar. En av manifestationerna av denna funktion är förmågan att sova stående (häst).

3) Deltagande i ämnesomsättning och energi. Skelettmuskler är "värmekällor" för när de drar ihop sig omvandlas cirka 70 % av energin till värme och endast 30 % av energin ger rörelse. Skelettmusklerna rymmer cirka 70 % av kroppens vatten, vilket är anledningen till att de också kallas "vattenkällor". Dessutom kan fettvävnad ansamlas mellan muskelknippen och inuti dem (särskilt under slaktsvin).

4) Samtidigt, under sitt arbete, skelettmuskler hjälpa hjärtat att fungera genom att trycka venöst blod genom kärlen. I experiment kunde man ta reda på att skelettmusklerna fungerar som en pump och säkerställer blodets rörelse genom venbädden. Därför kallas skelettmuskler också "perifera muskelhjärtan".

Strukturen av muskler som organ

Musklers struktur ur en biokemis synvinkel

Skelettmuskulaturen består av organiska och oorganiska föreningar. Oorganiska föreningar inkluderar vatten och mineralsalter (kalcium, fosfor, magnesiumsalter). Organiskt material representeras huvudsakligen av proteiner, kolhydrater (glykogen), lipider (fosfatider, kolesterol).

Tabell 2.

Kemisk sammansättning av skelettmuskulaturen

Skelettmusklernas kemiska sammansättning är föremål för betydande åldersrelaterade och i mindre utsträckning art-, ras- och könsskillnader, vilket främst beror på den ojämna vattenhalten i dem (% av vattnet minskar med åldern).

Dessa är belägna vid den distala änden av anti-ryggytan av benen i mellanhandsbenet, metatarsus och distala falanger på fingrarna (se skelett). Sesambenen inkluderar knäskålen och tillbehör karpalbenet.

KORT INFORMATION OM PHYLO OCH ONTOGENES AV MUSKULÄRHET

Fylogenetiska transformationer. Muskelelement i ett antal storlekar

Utvecklingen av levande varelser uppträder tidigt i coelenterates. De är ännu inte isolerade i oberoende morfologiska enheter, utan är bara kontraktila muskelelement i epitelceller. Därefter separeras de från epitelet och bildar flera lager av glatta muskelceller nära anslutna till huden, vilket resulterar i bildandet av den så kallade muskulokutana säcken (platmaskar). Källan till muskelcellbildning är mesodermen.

MED med uppkomsten av en sekundär kroppshåla delas musklerna in i somatiska muskler, som är en del av hud-muskulär säck, och visceral, som omger tarmarna och blodkärlen. Trots denna uppdelning kan den vara antingen helt släta (annelids) eller alla tvärstrimmiga (insekter). Detta indikerar att i fylogeni skiljer sig tvärstrimmiga muskler nästan inte från glatta muskler vare sig till ursprung eller funktion. Med ytterligare komplikation av organisationen utvecklas somatiska och viscerala muskler divergent, allt mer avvikande från varandra strukturellt och funktionellt.

U I primitiva chordater (lanslett, cyklostomer) utvecklas alla somatiska muskler från mesodermsomiter och är tvärstrimmiga. Det är ett par höger och vänster längsgående muskler som löper längs hela kroppen, uppdelade av bindvävssepta - myosepta till ett antal myomerer - korta segment av raka muskelbuntar. Denna (segmentella) uppdelning av ett enda muskellager kallas metamerism (fig. 73).

MED Genom att separera huvudet och utveckla lemmarna (i form av fenor) differentieras också musklerna. Den längsgående muskeln hos fisk är uppdelad av en horisontell septum i rygg och ventrala muskler. De innerveras av de rygg- och ventrala grenarna av spinalnerverna, respektive. Denna innervation bevaras under alla ytterligare muskelomvandlingar. På grund av enhetligheten i rörelser hos proto-vattenlevande djur har de dorsala och ventrala längsgående musklerna en myomerisk struktur. Varje myomer motsvarar vanligtvis sin egen kota och parade ryggradsnerv. Hos högre fiskar (sill, etc.) kan man se deras längsgående splittring i separata lager. Fenornas muskler är också distinkta, men jämfört med musklerna i kroppsstammen är de dåligt utvecklade, eftersom huvudbelastningen under rörelse hos vattenlevande djur faller på svansen och bålen.

Ris. 73. Muskler i kroppen av ackordater:

A - lansett; 5 - fisk; B - tailed amfibie; G - reptil; 1 - myomerer (myotomer); 2- myosepta; 3- ryggm.. av stammen; 4- längsgående sidovägg; 5 - dorsal m. av svansen; 6 - ytkompressor; 7- trapetsformad m.; 8 - ventral m. av stammen; 9 - ventral svans m.; 10 - mm. bröstbenet; 11 - bredaste m, rygg; 12, 13, 14 - ventral mm. (12 - yttre sned, 13 inre sned, 14 - rak); 15 - mm. bäckenbenet.

Med tillgång till land och ökad variation av rörelser ökar uppdelningen av muskellager i individuella muskler, både längs och tvärs över. I det här fallet försvinner metamerismen gradvis. Det är tydligt synligt i fiskens muskler, är också märkbart hos amfibier och svagt hos reptiler. Hos däggdjur bevaras den endast i de djupa lagren, där korta muskler förbinder elementen i två intilliggande bensegment (interspinösa, intertransversella, interkostala muskler).

Först och främst börjar metamerism försvinna i bukdelen av kroppen, där enskilda myomerer redan i amfibier smälter samman för att bilda breda, lamellformade bukmuskler. Tillsammans med detta sker en längsgående splittring av den muskulära bukväggen med bildandet av en fyrlagers bukpress. I amfibiekroppens dorsala muskler kan två sladdar särskiljas: laterala och mediala, vars metamerism är skymd endast i livmoderhalsregionen, där oberoende muskler är isolerade.

U Hos reptiler får muskelknippena i de laterala och mediala muskelsträngarna olika riktningar. Myomeria kvarstår endast i de djupa lagren. Ju närmare huvudet, desto tydligare blir fragmenteringen av ryggsträngarna till individuella muskler.

U Hos däggdjur är de somatiska musklerna differentierade i störst utsträckning. I ryggmusklerna bildas 4 lager på grund av separationen av de laterala och mediala muskelsträngarna. I detta fall observeras ett tydligt mönster: ju djupare muskeln är, desto bättre uttrycks dess metamerism; Ju närmare kroppens yttre yta en muskel ligger, desto mer tappar den metamerism och sprider sig över hela kroppen i ett brett lager. Disartikulationen av ryggmusklerna ökar också i kranialriktningen, vilket är förknippat med graden av rörlighet i ryggraden. Om i området av korsbenet - den mest orörliga delen av stamskelettet

- ryggmusklerna dissekeras absolut inte, då i mankens område, och särskilt nacken, består muskelkomplexen av ett stort antal oberoende muskler.

De ventrala musklerna i båldelen av kroppen har också 4 lager, även om de inte helt uttrycks överallt. I bröstet är dessa de inre och yttre interkostala, rektus- och tvärgående bröstmusklerna, i ländryggs-bukregionen - magmusklerna.

Svansmusklernas rörelsefunktion blir mindre och mindre när de går in på land och går helt förlorad hos däggdjur. Detta leder till en betydande minskning av muskelmassan samtidigt som en hög grad av differentiering bibehålls på grund av svansens rörlighet.

Lemmarna hos landlevande ryggradsdjur härstammar från lobfenade fenor, som är mycket rörliga, med ett välutvecklat skelett och starka muskler (coelacanth). Metamerismen av lemmens muskler, tydligt synlig hos strålfenad fisk, går förlorad mycket tidigt i fylogenesen, särskilt med tillgång till land. Med omvandlingen av en lem till en komplex spak som stöder och flyttar djurets kropp på land, separeras ett stort antal muskler.

Primitiva tetrapoder kännetecknas av att överarmsbenet och lårbenet projiceras åt sidan och uppåt från gördeln. Med detta arrangemang av lemmarna krävs stora mängder muskelenergi för att hålla kroppen hängande. På bröstbenet faller den största belastningen på coracoidbenet, till vilket, som ett resultat, huvuddelen av musklerna i axel- och armbågslederna är fästa.

Anpassningar för snabb löpning, manipulation av bröstbenet och förmågan att vila i stående, som utvecklades hos däggdjur, åtföljdes av rotation av lemmen från segmentplanet till det sagittala planet, öppning av lederna och en allt högre höjd av kroppen ovan jord. Samtidigt förändrades förutsättningarna för gravitationens verkan och musklernas arbete när djuret stod och rörde sig. Hos klövvilt har anpassningen av extremiteterna till snabba framåtrörelser och till den ekonomiska förbrukningen av muskelenergi vid stående lett till en förlust av variation av rörelser. Detta tog sig uttryck i en ännu större minskning av axelgördeln (nyckelbenets försvinnande) och uträtning av den fria extremiteten. Axelgördeln förlorade sin beniga förbindelse med den axiella delen av kroppen och fick ett stort stödområde med hjälp av muskler som förband det med huvud, nacke, manke, rygg och bröst. Så musklerna i extremiteterna började dominera i massa över bålens muskler. Musklerna i gördlarna och de proximala extremiteterna täcker till stor del bålmusklerna på toppen och förskjuter dem delvis. Utvecklingen av musklerna i de distala länkarna bestäms till stor del av egenskaperna hos djurets rörelsemekanik och ekologi (gå, krypa, hoppa, gräva, etc.). Hos hovdjur, på grund av minskningen av fingrarna och uträtning av lederna, var det en minskning av antalet och komplexiteten i strukturen av musklerna i de distala delarna av extremiteterna.

Och slutligen, det mest ytliga och minst dissekerade muskellagret är den subkutana muskulaturen - en del av den somatiska muskulaturen som först dök upp hos reptiler. Hos däggdjur är den högt utvecklad, särskilt hos djur som kan krypa ihop (igelkott, bältdjur). Bland husdjuren är den välutvecklad hos hästen och ser ut som breda lager som ligger under huden i nacke, manke, skulderblad, bröst och buk (se fig. 72). På huvudet kommer de subkutana musklerna i nära kontakt med de viscerala musklerna och är en integrerad del av musklerna i ansiktet, ögonlocken, näsan och öronen.

Komplexa transformationer i huvudets muskulatur sker parallellt med komplexa fylogenetiska transformationer av skallen. Som ett resultat ersätts de somatiska musklerna i huvudregionen till stor del av de viscerala musklerna som omger huvudet. De somatiska musklerna i huvudet är smalare hos fiskar, representerade endast av ögats muskler och vissa supra- och subbranchiala muskler med muskelfibrernas längdriktning (deltagar i gälapparatens andningsrörelser).

De viscerala musklerna som omger tarmrörets huvudände har genomgått betydande differentiering, förvärvat egenskaperna hos tvärstrimmig muskelvävnad, men behållit sin cirkulära riktning av fibrer. Det bildar de cirkulära muskelskikten i käken, hyoid och gälbågar, på grundval av vilka huvuddelen av musklerna i huvudet utvecklas: käke, hyoid, gäl, vissa muskler i axelbandet med att greppa, tugga och andra funktioner.

Hos däggdjur representeras huvudets somatiska muskler av musklerna i ögat, mellanörat, tungan och vissa muskler i hyoidbenet. De viscerala musklerna bildar ansikts- (ansikts-) och tuggmuskler (käke).

Och slutligen är det bara däggdjur som har en muskulär thoraco-abdominal barriär - diafragman.

Ontogenetisk utveckling. Somatiska muskler härstammar huvudsakligen från myotomerna hos mesodermens somiter (fig. 74). I huvudregionen bildas ögonglobens muskler av tre pre-aurikulära myotomer. De främre postaurikulära myotomerna försvinner, och från de bakre (occipital) myotomerna utvecklas de sublinguala musklerna. De viscerala musklerna i huvudet är av mesenkymalt ursprung. Cervikala, bröstkorgs-, ländryggs-, sakral- och kaudala myotomer bildas i enlighet med antalet metameriska segment av kroppen. De växer i dorsal och ventral riktning och ger upphov till alla somatiska muskler i nacke, bål och svans. Lemmarnas muskler bildas av utväxter av de ventrala sektionerna av myotomerna, till vilka är fästa cellulärt material som evicted från parietalskiktet av mesoderm splanchnotome. Muskulaturbildningen släpar något efter skelettbildningen och beror i viss mån på det.

Ris. 74. Metamerisk anlag av muskler i däggdjurs embryomyotom:

1- occipital. 2 - cervikal, 3 - bröst. 4 - ländrygg, 5 - sakral, 6 - kaudal.

Under embryonalperioden, från den 20-22:a utvecklingsdagen, förökar myoblaster sig i myotomerna hos nötkreatur. I prefetalperioden börjar anatomisk differentiering: muskler och muskelgrupper separeras. Parallellt med detta, men mycket längre, sker histogenes av muskelvävnad. Myoblaster smälter samman i myotuber och myofibriller uppträder i dem. Anatomisk differentiering slutar huvudsakligen i prefetalperioden - på 50-55:e dagen. Bildandet och differentieringen av muskler sker i en viss sekvens. De axiella musklerna bildas tidigare än andra. I den fortsätter differentieringen från huvudänden till svansänden. Samtidigt skiljer sig djupa muskler tidigare

ytlig. Under processen med muskeldifferentiering växer motsvarande kranial- eller spinalnerver in i dem. Denna koppling etableras mycket tidigt och finns kvar hela livet. Lemmarnas vinkel uppträder i form av rullliknande förtjockningar nära de ventrala sektionerna från den 5:e cervikala till den 1:a bröstmyotomen - rudimenten av bröstbenet och från den 1:a ländryggen till den 3:e sakrala myotomen - rudimentet av bäckenet lem. Snart drar åsarna ihop sig och tar formen av tillplattade koniska utväxter - knoppar. Bildandet av muskler på bröstbenet i ett kalvembryo börjar på den 32:a dagen och på den bakre extremiteten - på den 34:e dagen av embryonal utveckling. Musklerna i bältena bildas först, sedan den fria extremiteten, där processen sprider sig från de proximala till de distala länkarna. Som i den axiella delen av kroppen sker differentiering av djupa muskler tidigare, ytliga muskler - senare. Extensorer, abduktorer och supinatorer är placerade på den laterala sidan av extremiteten, och flexorer, adduktorer och pronatorer är placerade på den mediala sidan. Muskelmagarna bildas före senorna. I slutet av prefetalperioden är musklerna i extremiteterna anatomiskt formade, men histologiskt är de omogna - de består av muskelrör som ligger i buntar. Under fosterperioden fortsätter histologisk differentiering av muskler: antalet och storleken på myotuberna ökar, rören omvandlas till muskelfibrer och antalet myofibriller i dem ökar; musklernas endomysium och perimysium bildas, kapillärnätverk utvecklas och buntar av första, andra och tredje ordningen bildas.

Som ett resultat av anatomisk och histologisk differentiering bildas ryggradens dorsala muskler från myotomernas dorsala områden, som ligger ovanför kotkropparna. Det innerveras av ryggradsnervernas dorsala rami. Från de ventrala sektionerna av myotomerna bildas ryggradens ventrala muskler, som ligger under kotkropparna, musklerna i bröstet, bukväggen och diafragman. Alla muskler i extremiteterna utvecklas från muskelknopparna.

I I processen med organogenes separeras muskler i längd, tjocklek, fragmentering eller fusion, bildandet av komplexa och multifidusmuskler och bildandet av deras fjäderstruktur. I den tidiga fosterperioden växer bålens muskler snabbare, och i den sena perioden växer armarnas muskler, särskilt deras mest distala länkar - tassarna.

Vid födseln har hovdjuren en fullt utformad rörelseapparat, som omedelbart börjar fungera: efter några timmar kan en nyfödd kalv, ett lamm, ett föl eller en smågris följa sin mamma. Detta betyder dock inte att tillväxt- och differentieringsprocesserna i rörelseapparaten är fullbordade. De fortsätter till en ålder av morfofysiologisk mognad, och adaptiv omstrukturering av rörelseapparaten sker under hela livet.

Postnatal muskeltillväxt. Efter födseln fortsätter den intensiva tillväxten av muskler, vilket överstiger skelettet när det gäller tillväxthastighet. Denna process är särskilt intensiv under de första två månaderna efter födseln.

Denia. Nästa tillväxttoppar hos nötkreatur inträffar under den 6:e och 12:e levnadsmånaden, hos får - under den 3:e och 9:e månaden. De axiella musklerna växer snabbare än musklerna i extremiteterna, särskilt med början av puberteten. Hos nyfödda kalvar är axialmusklernas massa 46 %. och för 14-månaders - 53%. I extremiteterna är det en högre hastighet av muskeltillväxt i de proximala länkarna (jämfört med de distala). På bröstbenen växer de något mer intensivt, men fullföljer tillväxten snabbare än musklerna i bäckenbenet. Extensorer växer snabbare än flexorer, och perioderna med ökning av deras tillväxthastighet sammanfaller inte.

Med åldern minskar antalet muskelfibrer per ytenhet i musklerna och i de primära muskelknippena, eftersom musklerna tillsammans med förtjockningen av muskelfibrerna (ca 15-20 gånger) växer med bindväv, blir tätare, muskelknippena. Jag beställer inkluderar färre fibrer. Däremot minskar den relativa mängden bindväv i muskler med åldern och musklerna

Ökande. Under 18 månader ökar alltså mängden bindväv hos tjurar med 8 gånger och muskelvävnad med 17 gånger. Den kemiska sammansättningen förändras också: mängden protein och fett ökar, och vattnet blir mindre. Varje muskeltyp har sin egen dynamik av kemiska parametrar.

Inte bara muskelgrupper, utan också varje muskel har sitt eget tillväxtmönster, vilket är associerat både med egenskaperna hos dess inre struktur och funktion. De högsta tillväxthastigheterna finns i muskler av dynamisk typ. Ojämnheten i muskeltillväxten avgör till stor del förändringen i proportioner och kroppsformer.

Inverkan av inre och yttre faktorer på muskeltillväxt. Djurets livsstil, produktionsmetoden och matens natur lämnar ett avtryck på musklernas tillväxt och differentiering. Således utvecklar grisar mer ryggmuskler, särskilt nacken. Hästar har bättre utvecklade tuggmuskler än nötkreatur. Bukmusklerna är tvärtom mer utvecklade hos nötkreatur.

Karaktären av muskeltillväxt påverkas också av djurets kön. Med samma fethet är musklerna hos stutar bättre utvecklade och utgör en större andel av slaktkroppen än hos kvigor och kastrerade tjurar. Dessutom fortsätter tjurar att växa muskler längre, vilket betyder att de i slutändan kan producera mer kött. Hos tjurar är musklerna i nacke, manke och skuldergördel mer utvecklade (vilket är viktigt för djurets styrka när man upprättar hierarki i besättningen). Kvigor har mer utvecklad buk- och bakmuskulatur. När det gäller muskeltillväxtens karaktär ligger kastrater nära kvigor, men när det gäller tillväxten av longissimus- och semispinalismusklerna ligger de efter djur av båda könen. Tjurar har färre fettinneslutningar i sina muskler, medan kvigor och kastrater har tunnare muskelfibrer och väl markerat kött.

Det finns också vissa skillnader i tillväxttakt och muskelutveckling mellan raser med olika produktivitetsområden. Tidiga raser kännetecknas av hög tillväxtenergi, men sent mognade

FÖRELÄSNING MYOLOGI FYLOGENES, ONTOGENES OCH FUNKTIONELL ANATOMI HOS MUSKULÄRSYSTEMET Utförd av: Vladimirova Ya. B. Kokoreva T. V.

Muskler eller muskler (från latin musculus - mus, liten mus) är organ i kroppen hos djur och människor, bestående av elastisk, elastisk muskelvävnad, som kan dra ihop sig under påverkan av nervimpulser. Designad för att utföra olika åtgärder: kroppsrörelser, sammandragning av stämbanden, andning. Muskler består av 86,3% vatten. Det finns 640 muskler i människokroppen

Motivation: - - - rörelsens möjligheter, rörelsevolymen; aktiva eller passiva rörelser utlöses av en eller annan muskelgrupp; genom att påverka muskelsystemet ändrar vi allmäntillståndet; muskelavlastning är en guide för topografi av blodkärl och nerver; muskeltransplantation, det vill säga muskeln kan ”läras om”.

Utveckling av muskler av kraniellt ursprung - från huvudets myotomer (sklerotomer) och mesenkym i grenbågarna. Innerverad av grenar av kranialnerver av spinalt ursprung - från myotomerna i embryots stam: från de ventrala myotomerna innerveras de av de främre grenarna av SMN; - från de dorsala myotomerna innerveras de av de bakre grenarna av SMN - Autoktona muskler - muskler som finns kvar på platsen för sin primära anlag. Trunkofugala muskler är muskler som har flyttat från bålen till extremiteterna. Truncopetal muskler är muskler som har flyttat från armar och ben till bålen.

Trämönster Slät 1. Organisationsenheten är myocyten. Längd ca 50 mikron. Bredd från 6 mikron. 2. Ofrivillig sammandragning Styrning av det autonoma nervsystemet Rörelsen är vågliknande, fungerar långsamt, eftersom nervfibern INTE närmar sig varje cell De träder i funktion långsamt, men kvarstår under lång tid Har inte en exakt rumslig orientering av celler 3. 4. 5. 6. 1 2. 3. 4. 5. 6. Hjärt Organisationsenheten är muskelfibern - en uppsättning myoblaster som flyter i den gemensamma cytoplasman (sarkoplasman). De har ett gemensamt sarkolemma. Längd ca 40 -100 mm. Bredd från 7 mm. Frivillig sammandragning Kontroll av det somatiska nervsystemet Snabb sammandragning, snabb reaktion, så varje muskelfiber har en neuromuskulär synaps Slå på snabbt, men har en korttidseffekt Tydlig orientering av muskelfibrerna

Mellan muskelfibrerna finns tunna lager av lös fibrös bindväv - endomysium. Kollagenfibrerna i det yttre lagret av basalmembranet vävs in i det, vilket hjälper till att kombinera krafter under sammandragning av myosymplasterna. Tjockare lager av lös bindväv omger flera muskelfibrer, bildar perimysium och delar upp muskeln i buntar. Flera buntar kombineras till större grupper, åtskilda av tjockare bindvävsskikt. Bindväven som omger muskelns yta kallas epimysium.

Muskler som organ innehåller bindväv Endomysium är en tunn bindväv som omger varje muskelfiber och små grupper av fibrer. Perimysium – täcker större komplex av muskelfibrer och muskelknippen.

Betydelsen av endomysium och perimysium 1. Genom endomysium och perimysium närmar sig kärl och nerver muskelfibern. De bildar organets stroma; 2. Muskelfibrer formas till buntar, buntar till muskler; 3. Eftersom endomysium är sammansmält med muskelfiberns sarkolemma, kan därför den sammandragande muskelfibern bara sträcka sig till en viss gräns

Myofibrillerna i fibern är omgivna av ett skal - sarcolemma, och nedsänkta i ett speciellt medium - sarkoplasma. Beroende på pigment- och syrehalt delas fibrerna in i vita och röda. Vita fibrer är anaeroba, innehåller fler myofibriller och mindre sarkoplasma. De startar snabbt, men kan inte fungera på länge. Exempel: sternocleidomastoid, gastrocnemius muskler. Röda fibrer är tjocka fibrer. Det finns mycket myoglobin i sarkoplasman och cytokrom i mitokondrierna, men färre myofibriller. Långsamt att starta, men håller länge. Exempel: ryggmuskler, diafragma.

Varje muskel har ett nätverk av blodkärl. Muskelsammandragningar främjar blodflödet. I en avslappnad, icke-arbetande muskel är de flesta blodkapillärerna stängda för blodflöde. När en muskel drar ihop sig öppnas alla blodkapillärer omedelbart.

En muskels struktur Varje muskel är ansluten i ena änden till ett ben (muskelns ursprung) och i den andra änden till den andra (muskelns fäste). Muskeln är uppdelad i: huvud, buk och svans.

Motoriska nervfibrer närmar sig varje muskelfiber och sensoriska nervfibrer avgår Antalet nervändar i en muskel beror på graden av funktionell aktivitet i musklerna.

Varje muskelfiber innerveras oberoende och är omgiven av ett nätverk av hemokapillärer, som bildar ett komplex som kallas myon. En grupp muskelfibrer som innerveras av en motorneuron kallas en motorenhet. Det är karakteristiskt att muskelfibrer som tillhör en motorisk enhet inte ligger sida vid sida utan är placerade mosaiskt bland fibrer som tillhör andra enheter.

En sena är en tät fibrös bindvävssträng som förbinder en muskel till eller fäster vid skelettet.

peritenonium typ IV kollagenfibrer endotenonium Kollagenfibrer i senan, sammanflätade med kollagenfibrer i periosteum, vävs in i benvävnadens grundsubstans och bildar åsar, tuberkler, tuberkler, fördjupningar och fördjupningar på benen.

Fascia är bindvävskollagenfibrer med en liten blandning av elastiska fibrer Ytlig temporal fascia Djup fascia av låret

1. 2. 3. 4. 5. Fascia separerar musklerna från huden och eliminerar förskjutningen av huden under rörelserna av sammandragande muskler. Fascia bevarar kraften av muskelsammandragning genom att eliminera friktion mellan muskler under sammandragning. Fascia sträcker stora vener under spänning, vilket resulterar i att blod från periferin "sugs" in i dessa vener. Fascia är viktig som barriärer som förhindrar spridning av infektioner och tumörer. Under operationer hjälper fascia till att bestämma platsen för muskler, blodkärl och inälvor.

Klassificering av muskler Skelettmusklerna varierar i form, struktur, position i förhållande till ledernas axlar etc. och klassificeras därför olika.

III. Enligt de funktionella egenskaperna, Statisk (stark) - kort mage och lång sena. Musklerna arbetar med större kraft, men med ett mindre rörelseomfång. Dynamisk (fingerig) – långa muskelknippen, korta senor. Muskler arbetar med mindre kraft, men producerar större rörelser

Tillbehörsapparat av muskler Skelettmusklerna har en tillbehörsapparat som underlättar deras funktion. n n n Fascia; Osteofasciala höljen; Synovial bursae; Synoviala senor; Muskelblockeringar; Sesamben.

Anomalier i muskelutveckling är mycket vanliga och delas in i tre grupper: 1. Frånvaro av någon muskel; 2. Närvaron av ytterligare en muskel som inte finns i naturen. 3. Ytterligare buntar av befintliga muskler.

Utvecklingsdefekter: Underutveckling av sternocleidomastoidmuskeln - Torticollis; Underutveckling av diafragman. Orsak till diafragmabråck. Underutveckling av deltamusklerna och trapeziusmusklerna – Deformation av axelgördeln och axeln

I. Form: Fusiform; Bandformad; Platt bred; Sågtandad; Lång; n n n Fyrkant; Triangulär; Runda; deltoid; Soleus osv.

II. I muskelfibrernas riktning Med raka parallella fibrer; Med tvärgående sådana; Med cirkulär; Pinnat: A. Unipinnate; tvåfödd; C. Multipinnate. B.

IV. Efter funktion: Adduktorer; Avledare; Böjning; Extensor; Pronatorer; n n Bågstöd; Spännare; Muskler är synergister; Muskler är antagonister.

V. I förhållande till leden: Enkelled; Två-ledad; Flerled.

Fråga 1. Fylogenes av muskelsystemet: utvecklingsmönster.

Inte ett isolerat muskelsystem

Enkel hud-muskelväska

Utseende av tvärstrimmig muskelvävnad

Uppdelning av muskeltrådar i myotomer

Utveckling av muskelgrupper

Utveckling av lemmuskler (förändring i habitat)

Utveckling av diafragman

Utveckling av alla muskelgrupper - utföra differentierade rörelser

Fråga 2. Ontogenes av muskelsystemet: källor och tidpunkt för utveckling

Skelettmuskler utvecklas från mesodermen. I det mänskliga embryot, runt den 20:e utvecklingsdagen, uppträder somiter på sidorna av neurala spåret. Något senare i somiterna kan man urskilja deras del - myotomerna. Myotomceller blir spindelformade och utvecklas till delande myoblaster. Vissa myoblaster skiljer sig åt. Den andra delen av myoblasterna förblir odifferentierad och

förvandlas till myosatellitceller. Vissa myoblaster kontaktar varandra med sina poler, sedan förstörs plasmamembranen i kontaktzonerna, och cellerna förenas med varandra och bildar symplaster. Odifferentierade myoblaster migrerar till dem, som är omgivna av samma basalmembran som myosymplasten. Om musklerna i stammen utvecklas från den dorsala sektionen av mesodermen (segmenterad), utvecklas de viscerala, ansikts-, tuggnings- och vissa muskler i nacken, såväl som perineum, från den osegmenterade ventrala delen av mesodermen, belägen respektive i huvud- eller svansändarna av kroppen (tabell 33). Från lemknopparnas mesoderm bildas deras autoktona (inhemska) muskler (grekiska autos. själv, chton - jord). Ett antal muskler bildas också i lemmarnas knoppar, men därefter fästs deras proximala ändar vid kroppens ben - dessa är truncopetal (lat. truncus - torso, petere - för att rikta), till exempel pectoralis major och mindre muskler. Däremot utvecklas trunkofugala muskler (latin fugere - att springa) från stammens myotomer, men deras distala ändar är fästa vid benen i extremiteterna, till exempel de romboida större och mindre musklerna.

Utveckling från mesoderm

Uppdelning i somiter

Myotomderivat: ryggmuskler utvecklas från ryggregionen

Från ventral - musklerna i bröstet och buken

Mesenchyme - muskler i armar och ben

I visceral båge (VA) - tuggmuskler

II VD - ansiktsmuskler

III och IV VD - musklerna i den mjuka gommen, svalget, struphuvudet, övre matstrupen

V VD - sternocleidomastoid och trapezius muskler

Från de occipitala myotomerna - musklerna i tungan

Från de preaurikulära myotomerna - ögonglobens muskler

Fråga 3. Muskel. Definition, struktur.

En muskel som organ består av knippen av tvärstrimmiga muskelfibrer som var och en är täckt med ett bindvävsmembran (endomysium). Klasar av fibrer av olika storlekar separeras från varandra av lager av bindväv som bildar perimysium. Muskeln som helhet är täckt med ett yttre perimysium (epimysium), som går över på senan (bild 156). Från epimysium tränger blodkärl in i muskeln, förgrenar sig i det inre perimysium och endomysium, i det senare finns kapillärer och nervfibrer. Muskler och senor

är rika på känsliga nervändar som uppfattar "muskel- och senkänsla" - information om muskelfibrernas tonus, graden av deras sammandragning, sensträckning - och överför det längs nerverna till hjärnan. Dessa receptorer bildar neuromuskulära och neurotendonspindlar omgivna av en bindvävskapsel. De motoriska ändarna av axoner bildar motoriska plack (axo-muskulära synapser), som liknar synapser i sin struktur.

Muskelbuntar bildar en mage, som passerar in i sendelen. Den proximala delen av muskeln - dess huvud - börjar från benet; den distala änden - svansen (senan) - är fäst vid ett annat ben. Undantaget från denna regel är musklerna för ansiktsuttryck, musklerna i munbotten och perineum, som inte är fästa vid benen. Senorna i olika muskler skiljer sig från varandra. Formen på en muskel är relaterad till dess funktion. Muskler har ett antal hjälpstrukturer. Varje muskel eller grupp av muskler med liknande funktioner är omgiven av sin egen fascia. Muskulära septa separerar grupper av muskler som utför olika funktioner. Den synoviala manteln separerar den rörliga senan från de orörliga väggarna i den fibrösa manteln och eliminerar deras friktion.

I.M. Sechenov skriver i boken "Reflexes of the Brain": "All den oändliga mängden yttre manifestationer av hjärnaktivitet reduceras äntligen till bara ett fenomen - muskelrörelse." Skelettmuskler flyttar ben, ändrar aktivt människokroppens position, deltar i bildandet av väggarna i munnen, bukhålorna, bäckenet, är en del av svalgets väggar, övre delen av matstrupen, struphuvudet, utför rörelser av ögongloben och hörselbenen, andnings- och sväljrörelser. Skelettmuskler håller människokroppen i balans och rör den i rymden. Den totala massan av skelettmuskler hos ett nyfött barn är 20 - 22% av kroppsvikten; hos en vuxen når den 40%; hos äldre och äldre minskar den till 25 - 30 %. En person har cirka 400 tvärstrimmiga muskler som drar ihop sig frivilligt under påverkan av impulser som kommer genom nerver från centrala nervsystemet. Buntar av tvärstrimmiga muskelfibrer bildar skelettmuskler, som innerveras av motoneuroner - motorneuroner i ryggmärgens främre horn (se avsnitt Ryggmärg). Ur funktionssynpunkt består en muskel av motoriska enheter. Varje motorenhet är en grupp muskelfibrer (myosymplaster) som innerveras av en motorneuron i ryggmärgens främre horn, som drar ihop sig samtidigt. Motorenheter är antingen snabba eller långsamma.

Somatiskt och visceralt muskelsystem, dess fylo-ontogenes. Subkutana muskler. Skelettmuskler. Strukturen av muskler som organ. Klassificering av muskler. Hjälpmedel för muskler.

Myologi(Myologia) är en gren inom husdjursanatomin som studerar muskelsystemets struktur. Muskelvävnad, som utgör grunden för detta system, utför alla motoriska processer i djurkroppen. Tack vare det är kroppen fixerad i en viss position och rör sig i rymden, andningsrörelser i bröstet och diafragman, ögonrörelser, sväljning och motoriska funktioner hos inre organ, inklusive hjärtats arbete, utförs.

Muskel har speciella kontraktila organeller - myofibriller . myofibriller, bestående av tunna proteinfilament (myofilament), de kan vara osträdiga eller tvärstrimmiga (korsrandiga). Följaktligen görs en skillnad mellan osträdig och tvärstrimmig muskelvävnad.

1) Icke-strimmig muskelvävnad består av spindelformade celler (släta myocyter). Dessa celler bildar muskellager i väggarna i blod och lymfkärl, i väggarna i inre organ (mage, tarmar, urinvägar, livmoder, etc.). Längden på cellerna sträcker sig från 20 µm (i väggen av ett blodkärl) till 500 µm (i väggen av livmodern hos en dräktig ko), diameter från 2 till 20 µm. I funktionella termer har icke-strimmig muskelvävnad ett antal egenskaper: den har stor styrka (till exempel rör sig betydande massor av mat ständigt i tarmarna), har låg trötthet, långsam sammandragning och rytmiska rörelser (i tarmväggen, icke-strimmig muskelvävnad drar ihop sig 12 gånger per minut och i mjälten - endast 1 gång).

2) Träfibert muskelvävnad kännetecknas av närvaron av tvärstrimmiga myofibriller och har 2 typer.

A) Strimig hjärtmuskelvävnad består av långsträckta celler (kardiomyocyter) fyrkantig form. Deras ändar, som förbinds med varandra i kedjor, bildar de så kallade funktionella muskelfibrerna med en tjocklek på 10-20 mikron. Nära sammankopplade, funktionella muskelfibrer bildar hjärtats muskelskikt ( myokard), konstanta och rytmiska sammandragningar som sätter blodet i rörelse.

B) Trästrimmig skelettmuskelvävnad består, till skillnad från hjärtvävnad, inte av celler, utan av flerkärniga muskelformationer (myosymplaster) med cylindrisk form. Längden på myosymplaster sträcker sig från några millimeter till 13-15 cm, diameter från 10 till 150 mikron. Antalet kärnor i dem kan nå flera tiotusentals. Myosymplaster (de kallas även "muskelfibrer") bildar skelettmuskler och är en del av vissa organ (tunga, svalg, struphuvud, matstrupe, etc.). Funktionellt är skelettmuskelvävnad lätt exciterbar och drar ihop sig snabbare än icke-strimmig muskelvävnad (till exempel under normala förhållanden drar skelettmuskeln samman inom 0,1 s och icke-strimmig muskel inom flera sekunder). Men till skillnad från de släta (icke-strimmiga) musklerna i inre organ, tröttnar skelettmusklerna snabbare.

Muskelsystem Beroende på de strukturella egenskaperna, den motoriska funktionens karaktär och innervering, delas de in i somatiska och viscerala.

Somatiskt muskelsystem utgör 40 % av kroppsvikten och är uppbyggd av myosymplaster. Det är frivilligt och innerveras av det somatiska nervsystemet. Somatiska muskler drar ihop sig snabbt och energiskt, men kortvarig och snabbt trötthet. Denna typ av sammandragning kallas tetanisk och det är karakteristiskt för somatiska muskler. Dessa inkluderar:

1) subkutana muskler, som inte har något samband med skelettet och är fästa vid huden; deras sammandragningar får huden att rycka och låter den samlas i små veck;

2) skelettmuskler, som är fästa vid skelettet;

3) diafragma - en kupolformad muskel som skiljer brösthålan från bukhålan;

4) muskler i tungan, svalget, struphuvudet, öronen, ögongloben, mellanörat, matstrupen och yttre reproduktionsorgan.

Visceralt muskelsystem utgör 8 % av kroppsvikten och är uppbyggd av släta myocyter. Det är ofrivilligt och innerveras av det autonoma nervsystemet. Släta muskler drar ihop sig långsamt, under lång tid och kräver inte en stor mängd energi. Denna typ av sammandragning kallas tonic och det är karakteristiskt för viscerala muskler, som bildar muskelbuntar, lager och membran av inre organ.

Fylo-ontogenes av muskelsystemet

I fylogenesen av chordates passerar muskelsystemet successivt genom ett antal stadier.

Vid lansetten den representeras av parade längsgående muskler (höger och vänster), som löper längs med kroppen och är uppdelade av bindvävssepta (myosepta) i korta raka muskelknippen (myomerer). Denna (segmentella) uppdelning av ett enda muskellager kallas metamerism.

Med ökad rörlighet, separation av huvudet och utveckling av armar och ben (i form av fenor) i fisk den längsgående muskeln delas av den horisontella septum i rygg- och ventralmusklerna, samt

Isolering av musklerna i huvudet, kroppen, svansen och fenorna.

Med tillgång till mark och ökad variation av rörelser hos amfibier och reptiler ryggmuskeln, liksom den ventrala, är uppdelad i två strängar: lateral (tvärgående kustmuskel) och medial (tvärgående ryggmuskel). Dessutom, hos reptiler, uppträder subkutana muskler, som fäster på huden, först från laterala sladden.

Hos mer välorganiserade djur ( fåglar och däggdjur) ytterligare differentiering av muskelsystemet inträffar: de laterala och mediala sladdarna, var och en av dem, är uppdelade i två lager (ytliga och djupa). Dessutom uppträder ett diafragma för första gången hos däggdjur.

Fylogeni av muskelsystemet.

I ontogenesen utvecklas muskelsystemet huvudsakligen från myotomerna i mesodermen, med undantag av vissa muskler i huvudet och nacken, som bildas av mesenkymet (trapezius, brachiocephalic).

I början bildas en muskulös längsgående sladd, som omedelbart särskiljer sig i dorsala och ventrala lager; vidare är var och en av dem uppdelad i laterala och mediala skikt, som i sin tur är differentierade i ytliga och djupa skikt, de senare ger upphov till vissa muskelgrupper. Till exempel utvecklas iliokostalmusklerna från det ytliga lagret av sidolagret, och longissimusmusklerna i rygg, nacke och huvud utvecklas från det djupa lagret av sidolagret.

Subkutana muskler – musculi cutanei

Subkutana muskler är fästa i huden, fascia och har ingen koppling till skelettet. Deras sammandragningar får huden att rycka och låter den samlas i små veck. Dessa muskler inkluderar:

1) Subkutan muskel i nacken – m. Cutaneus colli (särskilt högutvecklad hos hundar). Den löper längs halsen, närmare sin ventrala yta och passerar till ansiktsytan till musklerna i munnen och underläppen.

2) Subkutan muskel i scapula och axel (scapulohumeral) – m. Cutaneus omobrachialis. Det täcker området av skulderbladet och en del av skuldran. Väl uttryckt i hästar och nötkreatur.

3) Bålens subkutan muskel – m. Cutaneus trunci. Den är placerad på sidorna av bröstet och bukväggarna och avger buntar kaudalt in i knävecket.

4) Hos kvinnor, i bröstkörtlarnas område, finns det kraniala och kaudala musklerna i bröstkörteln (mm. Supramammilaris cranialis et caudalis), som ger huden veck och hjälper till att avlägsna mjölk. Högt utvecklad hos köttätande djur.

Hanar i detta område har kraniala och kaudala preputiala muskler (mm.preputialis cranialis et caudalis), som säkerställer vikningen av prepuce och fungerar som dess ringmuskel.

Skelettmuskler

Skelettmusklerna är den aktiva delen av rörelseapparaten. Den består av skelettmuskler och deras hjälpanordningar, som inkluderar fascia, bursae, synovial senskidor, remskivor och sesamben.

Det finns cirka 500 skelettmuskler i djurets kropp. De flesta av dem är parade och är placerade symmetriskt på båda sidor av djurets kropp. Deras totala massa är 38-42% av kroppsvikten hos hästar, 42-47% hos nötkreatur och 30-35% av kroppsvikten hos grisar.

Musklerna i djurets kropp är inte placerade slumpmässigt, utan på ett regelbundet sätt, beroende på effekten av djurets gravitation och det arbete som utförs. De utövar sin effekt på de delar av skelettet som är rörligt förbundna, d.v.s. muskler verkar på leder och syndesmos.

De huvudsakliga platserna för muskelfäste är ben, men ibland är de fästa vid brosk, ligament, fascia och hud. De täcker skelettet så att benen bara på vissa ställen ligger direkt under huden. Fäst på skelettet, som på ett system av spakar, orsakar musklerna, när de är sammandragna, olika rörelser av kroppen, fixerar skelettet i en viss position och ger form åt djurets kropp

Huvudfunktionerna hos skelettmusklerna:

1) Musklernas huvudsakliga funktion är dynamisk. Vid sammandragning förkortas muskeln med 20-50 % av sin längd och ändrar därigenom positionen för benen som är associerade med den. Arbete utförs, resultatet av vilket är rörelse.

2) En annan muskelfunktion är statisk. Det visar sig i att fixera kroppen i en viss position, i att bibehålla kroppens form och dess delar. En av manifestationerna av denna funktion är förmågan att sova stående (häst).

3) Deltagande i ämnesomsättning och energi. Skelettmuskler är "värmekällor" för när de drar ihop sig omvandlas cirka 70 % av energin till värme och endast 30 % av energin ger rörelse. Skelettmusklerna rymmer cirka 70 % av kroppens vatten, vilket är anledningen till att de också kallas "vattenkällor". Dessutom kan fettvävnad ansamlas mellan muskelknippen och inuti dem (särskilt under slaktsvin).

4) Samtidigt, under sitt arbete, hjälper skelettmusklerna hjärtat att arbeta och trycker venöst blod genom kärlen. I experiment kunde man ta reda på att skelettmusklerna fungerar som en pump och säkerställer blodets rörelse genom venbädden. Därför kallas skelettmuskler också "perifera muskelhjärtan".

Musklers struktur ur en biokemis synvinkel

Skelettmuskulaturen består av organiska och oorganiska föreningar. Oorganiska föreningar inkluderar vatten och mineralsalter (kalcium, fosfor, magnesiumsalter). Organiskt material representeras huvudsakligen av proteiner, kolhydrater (glykogen), lipider (fosfatider, kolesterol).

Tabell 2. Skelettmuskulaturens kemiska sammansättning

Skelettmusklernas kemiska sammansättning är föremål för betydande åldersrelaterade och i mindre utsträckning art-, ras- och könsskillnader, vilket främst beror på den ojämna vattenhalten i dem (% av vattnet minskar med åldern).