Քորդատների ֆիլոգենեզում մկանային համակարգը հաջորդաբար անցնում է մի շարք փուլերով։

Նշանի մոտայն ներկայացված է գոլորշու սենյակով երկայնական մկան(աջ և ձախ), որն անցնում է մարմնի երկայնքով և բաժանվում է շարակցական հյուսվածքի միջնապատերով (myosepta) կարճ ուղիղ մկանային կապոցների (myomeres): Մեկ մկանային շերտի այս (հատվածային) բաժանումը կոչվում է մետամերիզմ:

Շարժունակության բարձրացումով, գլխի տարանջատումով և վերջույթների զարգացմամբ (փեղկերի տեսքով) ձկան մեջերկայնական մկանը հորիզոնական միջնապատով բաժանվում է մեջքի և որովայնի մկանները,ինչպես նաև գլխի, մարմնի, պոչի և լողակների մկանների մեկուսացում:

Հողամասի հասանելիությամբ և շարժումների բազմազանության աճով երկկենցաղների և սողունների մոտմեջքի մկանը, ինչպես նաև որովայնայինը, բաժանված է երկու պարանի. կողային (լայնակի կոշտալիս մկան) և միջողային (լայնակի ողնաշարավոր մկան):Բացի այդ, սողունների մոտ կողային լարից առաջին հերթին հայտնվում են ենթամաշկային մկանները, որոնք կպչում են մաշկին։

Ավելի բարձր կազմակերպված կենդանիների մոտ ( թռչուններ և կաթնասուններ) տեղի է ունենում մկանային համակարգի հետագա տարբերակում կողային և միջակ լարեր,նրանցից յուրաքանչյուրը բաժանված է երկու շերտի (մակերեսային և խորը): Բացի այդ, կաթնասունների մոտ առաջին անգամ հայտնվում է դիֆրագմ։

Մկանային համակարգի ֆիլոգենիա.

Օնտոգենեզում մկանային համակարգը հիմնականում զարգանում է մեզոդերմի միոտոմներից, բացառությամբ գլխի և պարանոցի որոշ մկանների, որոնք ձևավորվում են մեզենխիմից (տրապեզ, բրախիոցեֆալիկ):

Սկզբում ձևավորվում է մկանային երկայնական լար, որն անմիջապես տարբերվում է մեջքային և փորային շերտերի; Հետագայում, նրանցից յուրաքանչյուրը բաժանվում է կողային և միջակ շերտերի, որոնք, իր հերթին, տարբերվում են մակերեսային և խորը շերտերի, վերջիններս առաջացնում են որոշակի մկանային խմբեր: Օրինակ՝ կողային շերտի մակերեսային շերտից զարգանում են իլիոկոստալ մկանները, իսկ կողային շերտի խորը շերտից՝ մեջքի, պարանոցի և գլխի երկարամկանները։

3. Ենթամաշկային մկաններ – musculi cutanei

Ենթամաշկային մկանները կպած են մաշկին, ֆասիային և կապ չունեն կմախքի հետ։ Նրանց կծկումները հանգեցնում են մաշկի կծկվելուն և թույլ են տալիս այն հավաքվել փոքր ծալքերի մեջ: Այս մկանները ներառում են.

1) պարանոցի ենթամաշկային մկան – մ. Cutaneus colli (հատկապես բարձր զարգացած շների մեջ): Այն անցնում է պարանոցի երկայնքով, ավելի մոտ է իր որովայնային մակերեսին և անցնում է դեմքի մակերես՝ դեպի բերանի մկանները և ստորին շուրթերը:

2) թիակի և ուսի ենթամաշկային մկաններ (scapulohumeral) – մ. Cutaneus omobrachialis. Այն ծածկում է ուսի շեղբի տարածքը և ուսի մի մասը։ Լավ արտահայտված ձիերի և անասունների մեջ:

3) ցողունի ենթամաշկային մկան – մ. Cutaneus trunci. Այն գտնվում է կրծքավանդակի և որովայնի պատերի կողմերում և կապոցներ է արձակում ծնկի ծալքի մեջ:

4) Էգերի մոտ կաթնագեղձերի տարածքում կան կաթնագեղձի գանգուղեղային և պոչային մկաններ (մմ. Supramammilaris cranialis et caudalis), որոնք ծալում են մաշկին և օգնում հեռացնել կաթը։ Բարձր զարգացած է մսակեր կենդանիների մեջ։

Տղամարդիկ այս հատվածում ունեն գանգուղեղային և պոչային նախալեզու մկաններ (mm.preputialis cranialis et caudalis), որոնք ապահովում են նախածննդի ծալումը և կատարում են նրա սփինտերը։

Կմախքի մկանները

Կմախքային մկանները մկանային-կմախքային համակարգի ակտիվ մասն են: Այն բաղկացած է կմախքի մկաններից և նրանց օժանդակ սարքերից, որոնք ներառում են ֆասիա, բուրսա, սինովիալ ջիլ պատյաններ, ճախարակներ և քնջութի ոսկորներ։

Կենդանու մարմնում կան մոտ 500 կմախքային մկաններ. Նրանցից շատերը գրգռված են և սիմետրիկորեն տեղակայված են կենդանու մարմնի երկու կողմերում: Նրանց ընդհանուր զանգվածը կազմում է 38-42% ձիու համարմարմնի քաշով, խոշոր եղջերավոր անասունների մոտ՝ 42-47%, խոզերի մոտ՝ 30-35%-ով։

Կենդանու մարմնի մկանները տեղակայվում են ոչ թե պատահական, այլ կանոնավոր կերպով՝ կախված կենդանու ձգողության ազդեցությունից և կատարված աշխատանքից: Նրանք իրենց ազդեցությունն են թողնում կմախքի այն մասերի վրա, որոնք շարժականորեն կապված են, այսինքն. մկանները գործում են հոդերի և սինդեսմոզների վրա:

Մկանների կցման հիմնական տեղերը ոսկորներն են, բայց երբեմն դրանք կապված են աճառի, կապանների, ֆասիայի և մաշկի վրա։ Նրանք ծածկում են կմախքը, որպեսզի ոսկորները միայն որոշ տեղերում ընկնեն անմիջապես մաշկի տակ։ Կմախքի վրա ամրացված, ինչպես լծակների համակարգի վրա, մկանները կծկվելիս առաջացնում են մարմնի տարբեր շարժումներ, ամրացնում կմախքը որոշակի դիրքում և ձևավորում կենդանու մարմնին։

Կմախքի մկանների հիմնական գործառույթները.

1) Մկանների հիմնական գործառույթն է դինամիկ. Կծկվելիս մկանը կարճանում է իր երկարության 20-50%-ով և դրանով իսկ փոխում է իր հետ կապված ոսկորների դիրքը։ Կատարվում է աշխատանք, որի արդյունքը շարժումն է։

2) մկանների մեկ այլ գործառույթ. ստատիկ. Այն դրսևորվում է մարմինը որոշակի դիրքում ամրացնելու, մարմնի և նրա մասերի ձևը պահպանելու մեջ։ Այս ֆունկցիայի դրսեւորումներից է կանգնած (ձի) քնելու կարողությունը։

3) Մասնակցություն նյութափոխանակությանը և էներգիային. Կմախքի մկանները «ջերմության աղբյուրներ» են, քանի որ երբ դրանք կծկվում են, էներգիայի մոտ 70%-ը վերածվում է ջերմության, և էներգիայի միայն 30%-ն է ապահովում շարժումը: Կմախքի մկանները պահում են մարմնի ջրի մոտ 70%-ը, այդ իսկ պատճառով դրանք կոչվում են նաև «ջրի աղբյուրներ»։ Բացի այդ, ճարպային հյուսվածքը կարող է կուտակվել մկանային կապոցների միջև և դրանց ներսում (հատկապես խոզերի գիրացման ժամանակ):

4) Միաժամանակ իրենց աշխատանքի ընթացքում կմախքի մկանները օգնում է սրտի աշխատանքին՝ մղելով երակային արյունը անոթների միջով. Փորձերի ընթացքում հնարավոր է եղել պարզել, որ կմախքի մկանները գործում են պոմպի պես՝ ապահովելով արյան շարժումը երակային հունով։ Հետևաբար, կմախքի մկանները կոչվում են նաև «ծայրամասային մկանային սրտեր»։

Մկանների կառուցվածքը որպես օրգան

Մկանների կառուցվածքը կենսաքիմիկոսի տեսանկյունից

Կմախքի մկանները կազմված են օրգանական և անօրգանական միացություններից։ Անօրգանական միացությունները ներառում են ջուր և հանքային աղեր (կալցիում, ֆոսֆոր, մագնեզիումի աղեր): Օրգանական նյութերը հիմնականում ներկայացված են սպիտակուցներով, ածխաջրերով (գլիկոգեն), լիպիդներով (ֆոսֆատիդներ, խոլեստերին):

Աղյուսակ 2.

Կմախքի մկանների քիմիական կազմը

Կմախքի մկանների քիմիական կազմը ենթակա է տարիքային և, ավելի փոքր չափով, տեսակների, ցեղերի և սեռերի զգալի տարբերությունների, ինչը հիմնականում պայմանավորված է դրանցում ջրի անհավասար պարունակությամբ (ջրի տոկոսը նվազում է տարիքի հետ):

Դրանք գտնվում են մետակարպուսի, մետատարսուսի և մատների հեռավոր ֆալանգների ոսկորների հակահետևային մակերեսի հեռավոր ծայրում (տես կմախք): Սեսամոիդ ոսկորները ներառում են patella և լրացուցիչ կարպալ ոսկոր:

ՀԱՄԱՌՈՏ ՏԵՂԵԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐ ՄԿԱՆԱՅՈՒԹՅԱՆ ՖԻԼՈ ԵՎ ՕՆՏՈԳԵՆԵԶԻ ՄԱՍԻՆ

Ֆիլոգենետիկ փոխակերպումներ. Մկանային տարրեր մի շարք չափերի

Կենդանի էակների զարգացումները ի հայտ են գալիս վաղ կոլենտերատներում: Նրանք դեռ մեկուսացված չեն անկախ մորֆոլոգիական միավորների մեջ, այլ միայն էպիթելային բջիջների կծկվող մկանային տարրեր են: Հետագայում դրանք առանձնանում են էպիթելից՝ ձևավորելով մաշկի հետ սերտորեն կապված հարթ մկանային բջիջների մի քանի շերտեր, ինչի արդյունքում ձևավորվում է այսպես կոչված մկանային մաշկային պարկի (հարթ որդեր): Մկանային բջիջների առաջացման աղբյուրը մեզոդերմն է։

ՀԵՏ մարմնի երկրորդական խոռոչի առաջացման դեպքում մկանները բաժանվում են սոմատիկ մկանների, որոնք մաս են կազմումմաշկա-մկանային պարկ, և ներքին օրգաններ, որոնք շրջապատում են աղիքներն ու արյունատար անոթները: Չնայած այս բաժանմանը, այն կարող է լինել կամ բոլոր հարթ (annelids) կամ բոլոր գծավոր (միջատներ): Սա ցույց է տալիս, որ ֆիլոգենիայում գծավոր մկանները գրեթե չեն տարբերվում հարթ մկաններից՝ ո՛չ իրենց ծագմամբ, ո՛չ գործառությամբ: Կազմակերպման հետագա բարդացումով, սոմատիկ և ներքին օրգանների մկանները զարգանում են տարբեր կերպ՝ կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ առումով ավելի ու ավելի շեղվելով միմյանցից:

U Պարզունակ ակորդատներում (նշտարակ, ցիկլոստոմներ) բոլոր սոմատիկ մկանները զարգանում են մեզոդերմի սոմիտներից և գծավոր են։ Այն աջ և ձախ երկայնական մկանների զույգ է, որոնք անցնում են ամբողջ մարմնի երկայնքով՝ բաժանված շարակցական հյուսվածքի միջնապատերով. myosepta մի շարք myomeres - ուղիղ մկանային կապոցների կարճ հատվածներ: Մեկ մկանային շերտի այս (հատվածային) բաժանումը կոչվում է մետամերիզմ ​​(նկ. 73):

ՀԵՏ Գլուխն առանձնացնելով և վերջույթները զարգացնելով (փեղկերի տեսքով) տարբերվում են նաև մկանները։ Ձկների երկայնական մկանները հորիզոնական միջնապատով բաժանված ենթիկունքային և փորային մկանները.Նրանք նյարդայնացվում են համապատասխանաբար ողնաշարի նյարդերի մեջքային և փորային ճյուղերով։ Այս նյարդայնացումը պահպանվում է մկանների հետագա բոլոր փոխակերպումների ժամանակ։ Պրոտաջրային կենդանիների շարժումների միատեսակության պատճառով մեջքի և փորային երկայնական մկաններն ունեն միոմերային կառուցվածք։ Յուրաքանչյուր միոմեր սովորաբար համապատասխանում է իր սեփական ողն ու զույգ ողնաշարի նյարդին: Բարձրագույն ձկների մեջ (ծովատառեխ և այլն) կարելի է տեսնել նրանց երկայնական բաժանումը առանձին շերտերի։ Լողակների մկանները նույնպես հստակ են, սակայն, համեմատած մարմնի բեռնախցիկի մկանների հետ, դրանք վատ զարգացած են, քանի որ ջրային կենդանիների շարժման ընթացքում հիմնական բեռը ընկնում է պոչի և իրանի վրա:

Բրինձ. 73. Քորդատների մարմնի մկանները.

A - նշտարակ; 5 - ձուկ; B - պոչավոր երկկենցաղ; G - սողուն; 1 - myomeres (myotomes); 2- myosepta; 3- կոճղի մեջքային մ..; 4- երկայնական կողային միջնորմ; 5 - պոչի մեջքի մ. 6 - մակերեսային կոմպրեսոր; 7- trapezoidal m.; 8 - միջքաղաքային փորային մ. 9 - ventral պոչը մ.; 10 - մմ: կրծքային վերջույթ; 11 - ամենալայն մ, ետ; 12, 13, 14 - փորային մմ: (12 - արտաքին թեք, 13 ներքին թեք, 14 - ուղիղ); 15 - մմ: կոնքի վերջույթ.

Հողատարածք մուտք գործելու և շարժումների բազմազանության ավելացման դեպքում մկանային շերտերի բաժանումը առանձին մկանների, ինչպես երկայնքով, այնպես էլ երկայնքով, մեծանում է: Այս դեպքում մետամերիզմը աստիճանաբար անհետանում է: Այն հստակ տեսանելի է ձկների մկաններում, նկատելի է նաև երկկենցաղների մոտ, թույլ՝ սողունների մոտ։ Կաթնասունների մոտ այն պահպանվում է միայն խորը շերտերում, որտեղ կարճ մկանները միացնում են հարակից երկու ոսկրային հատվածների տարրերը (միջողորմային, միջլայնակի, միջկողային մկաններ)։

Առաջին հերթին, մետամերիզմը սկսում է անհետանալ մարմնի որովայնի հատվածում, որտեղ արդեն երկկենցաղների մոտ առանձին միոմերները միաձուլվում են՝ ձևավորելով լայն շերտավոր որովայնի մկաններ։ Սրա հետ մեկտեղ տեղի է ունենում որովայնի մկանային պատի երկայնական ճեղքվածք՝ քառաշերտ որովայնային մամլիչի ձևավորմամբ։ Երկկենցաղի մարմնի մեջքային մկաններում կարելի է առանձնացնել երկու լար՝ կողային և միջողային, որոնց մետամերիզմը մթագնված է միայն արգանդի վզիկի շրջանում, որտեղ մեկուսացված են անկախ մկանները։

U Սողունների մոտ կողային և միջային մկանային լարերի մկանային կապոցները ձեռք են բերում տարբեր ուղղություններ։ Միոմերիան պահպանվում է միայն խորը շերտերում։ Որքան մոտ է գլխին, այնքան ավելի պարզ է մեջքի լարերի մասնատումը առանձին մկանների մեջ:

U Կաթնասունների մոտ սոմատիկ մկանները տարբերվում են առավելագույն չափով։ Մեջքի մկաններում ձևավորվում է 4 շերտ՝ կողային և միջային մկանային թելերի բաժանման պատճառով։ Այս դեպքում նկատվում է հստակ օրինաչափություն՝ որքան խորն է մկանը, այնքան ավելի լավ է արտահայտվում նրա մետամերիզմը. Որքան ավելի մոտ է մկանը մարմնի արտաքին մակերեսին, այնքան ավելի շատ է այն կորցնում մետամերիզմը՝ լայն շերտով տարածվելով ամբողջ մարմնով։ Գանգուղեղային ուղղությամբ նույնպես մեծանում է մեջքային մկանների դիզարտիկուլյացիան, որը կապված է ողնաշարի շարժունակության աստիճանի հետ։ Եթե ​​սրբանային հատվածում - ցողունի կմախքի ամենաանշարժ հատվածը

- թիկունքային մկանները բացարձակապես չեն կտրվում, այնուհետև ծոցերի և հատկապես պարանոցի տարածքում մկանային համալիրները բաղկացած են մեծ թվով անկախ մկաններից:

Մարմնի միջքաղաքային մասի փորային մկանները նույնպես ունեն 4 շերտ, թեև ամենուր ամբողջությամբ արտահայտված չեն։ Կրծքավանդակում դրանք ներքին և արտաքին միջկողային, ուղիղ և լայնակի կրծքավանդակի մկաններն են, գոտկատեղային-որովայնային շրջանում՝ որովայնի մկանները։

Պոչի մկանների շարժողական ֆունկցիան գնալով նվազում է, երբ նրանք ցամաք են գնում և ամբողջովին կորչում են կաթնասունների մոտ: Սա հանգեցնում է մկանային զանգվածի զգալի նվազման՝ միաժամանակ պահպանելով պոչի շարժունակության շնորհիվ տարբերակման բարձր աստիճանը։

Ցամաքային ողնաշարավորների վերջույթները ծագում են բլթակավոր լողակներից, որոնք շատ շարժուն են, լավ զարգացած կմախքով և ուժեղ մկաններով (կոելականտ): Վերջույթների մկանների մետամերիզմը, որը հստակ երևում է ճառագայթազերծ ձկների մոտ, կորչում է ֆիլոգենեզում շատ վաղ, հատկապես ցամաք հասնելու դեպքում: Վերջույթի վերածվելով բարդ լծակի, որն աջակցում և շարժում է կենդանու մարմինը ցամաքում, մեծ թվով մկաններ առանձնանում են:

Նախնադարյան քառոտանիները բնութագրվում են բազուկի և ազդրի ելքով դեպի կողք և դեպի վեր՝ գոտկատեղից: Վերջույթների այս դասավորության դեպքում անհրաժեշտ է մեծ քանակությամբ մկանային էներգիա՝ մարմինը կախված վիճակում պահելու համար: Կրծքավանդակի վերջույթի վրա ամենամեծ բեռը ընկնում է կորակոիդ ոսկորին, որին, արդյունքում, ամրացվում է ուսի և արմունկի հոդերի մկանների մեծ մասը։

Կաթնասունների մոտ զարգացած արագ վազքի, կրծքային վերջույթի մանիպուլյացիայի և կանգնած հանգստի ունակության ադապտացիան ուղեկցվում էր վերջույթի պտտմամբ սեգմենտալից դեպի սագիտալ հարթություն, հոդերի բացում և մարմնի ավելի բարձր բարձրացում։ գետնից բարձր: Միաժամանակ փոխվել են ձգողականության և մկանների աշխատանքի պայմանները, երբ կենդանին կանգնել ու շարժվել է։ Սմբակավոր կենդանիների մոտ վերջույթների հարմարեցումը արագ առաջ շարժմանը և մկանային էներգիայի խնայող ծախսերին կանգնելիս հանգեցրել է շարժման բազմազանության կորստի: Դա արտահայտվել է ուսագոտու էլ ավելի մեծ կրճատմամբ (հանգույցի անհետացում) և ազատ վերջույթի ուղղումով։ Ուսի գոտին կորցրեց իր ոսկրային կապը մարմնի առանցքային մասի հետ և մկանների օգնությամբ ձեռք բերեց հենարանի հսկայական տարածք, որոնք կապում էին այն գլխի, պարանոցի, թևերի, մեջքի և կրծքավանդակի հետ: Այսպիսով, վերջույթների մկանները զանգվածով սկսեցին գերակշռել իրանի մկաններին: Գոտիների և մոտակա վերջույթների մկանները հիմնականում ծածկում են վերևում գտնվող միջքաղաքային մկանները և մասամբ տեղաշարժում դրանք: Դիստալ օղակների մկանների զարգացումը մեծապես որոշվում է կենդանու շարժման մեխանիզմի և էկոլոգիայի բնութագրերով (քայլում, սողալ, ցատկել, փորել և այլն): Սմբակավոր կենդանիների մոտ մատների կրճատման և հոդերի ուղղման պատճառով նկատվել է վերջույթների հեռավոր մասերի մկանների կառուցվածքի քանակի և բարդության նվազում։

Եվ վերջապես, ամենամակերեսային և ամենաքիչ մասնատված մկանային շերտը ենթամաշկային մկաններն են՝ սոմատիկ մկանների մի մասը, որն առաջին անգամ հայտնվել է սողունների մոտ: Կաթնասունների մոտ այն շատ զարգացած է, հատկապես այն կենդանիների մոտ, որոնք կարող են ոլորվել (ոզնի, արմադիլո)։ Ընտանի կենդանիների մոտ այն լավ զարգացած է ձիու մոտ և ունի մաշկի տակ ընկած լայն շերտեր՝ պարանոցի, թևերի, ուսի շեղբերների, կրծքավանդակի և որովայնի (տե՛ս նկ. 72): Գլխի վրա ենթամաշկային մկանները սերտ շփման մեջ են մտնում ներքին օրգանների մկանների հետ և հանդիսանում են դեմքի, կոպերի, քթի և ականջի մկանների անբաժանելի մասը:

Գլխի մկանային հյուսվածքի բարդ փոխակերպումները տեղի են ունենում գանգի բարդ ֆիլոգենետիկ փոխակերպումներին զուգահեռ: Արդյունքում, գլխի շրջանում սոմատիկ մկանները հիմնականում փոխարինվում են գլուխը շրջապատող ներքին օրգանների մկաններով: Գլխի սոմատիկ մկանները ձկների մոտ ավելի նեղ են, որոնք ներկայացված են միայն աչքի մկաններով և որոշ վերև և ենթաճյուղային մկաններով՝ մկանային մանրաթելերի երկայնական ուղղությամբ (մասնակցում են մաղձի ապարատի շնչառական շարժումներին)։

Աղիքային խողովակի գլխի ծայրը շրջապատող վիսցերալ մկանները ենթարկվել են զգալի տարբերակման, ձեռք են բերել գծավոր մկանային հյուսվածքի հատկություններ, սակայն պահպանել են մանրաթելերի իրենց շրջանաձև ուղղությունը: Այն ձևավորում է ծնոտի շրջանաձև մկանային շերտերը, հիոիդային և մաղձի կամարները, որոնց հիման վրա զարգանում են գլխի մկանների հիմնական մասը՝ ծնոտը, հիոիդը, մաղձը, ուսագոտու որոշ մկաններ՝ բռնելու, ծամելու և այլ գործառույթներով։

Կաթնասունների մոտ գլխի սոմատիկ մկանները ներկայացված են աչքի, միջին ականջի, լեզվի և հիոիդ ոսկորի որոշ մկաններով։ Ներքին մկանները կազմում են դեմքի (դեմքի) և ծամելու (ծնոտի) մկանները։

Եվ վերջապես, միայն կաթնասուններն ունեն կրծքային-որովայնային մկանային պատնեշ՝ դիֆրագմա:

Օնտոգենետիկ զարգացում. Սոմատիկ մկանները հիմնականում առաջանում են մեզոդերմի սոմիտների միոտոմներից (նկ. 74): Գլխի շրջանում ակնախնձորի մկանները ձևավորվում են երեք նախաուրիկուլային միոտոմներից։ Անհետանում են առաջի հետաուրիկուլյար միոտոմները, իսկ հետին (օքսիպիտալ) միոտոմներից զարգանում են ենթալեզվային մկանները։ Գլխի visceral մկանները mesenchymal ծագում ունեն: Արգանդի վզիկի, կրծքային, գոտկային, սակրալ և պոչային միոտոմները ձևավորվում են մարմնի մետամերիկ հատվածների քանակին համապատասխան։ Նրանք աճում են մեջքային և փորային ուղղություններով և առաջացնում են պարանոցի, միջքաղաքային և պոչի բոլոր սոմատիկ մկանները։ Վերջույթների մկանները ձևավորվում են միոտոմների փորային հատվածների ելքերից, որոնց կցված են բջջային նյութը, որը դուրս է մղվել մեզոդերմի սպլանխնոտոմի պարիետային շերտից։ Մկանների ձևավորումը որոշ չափով հետ է մնում կմախքի ձևավորումից և որոշ չափով կախված է դրանից։

Բրինձ. 74. Կաթնասունների սաղմի միոտոմայի մկանների մետամերիկ ախտահարում.

1- occipital. 2 - արգանդի վզիկի, 3 - կրծքավանդակի. 4 - lumbar, 5 - sacral, 6 - caudal.

Սաղմնային շրջանում՝ զարգացման 20-22-րդ օրվանից, խոշոր եղջերավոր անասունների միոտոմներում բազմանում են միոբլաստները։ Նախածննդյան շրջանում սկսվում է անատոմիական տարբերակումը` մկաններն ու մկանային խմբերը բաժանվում են: Դրան զուգահեռ, բայց շատ ավելի երկար, տեղի է ունենում մկանային հյուսվածքի հիստոգենեզ: Միոբլաստները միաձուլվում են միոթողովակների մեջ, և դրանցում հայտնվում են միոֆիբրիլներ։ Անատոմիական տարբերակումը հիմնականում ավարտվում է նախածննդյան շրջանում՝ 50-55-րդ օրը: Մկանների ձևավորումն ու տարբերակումը տեղի է ունենում որոշակի հաջորդականությամբ: Սռնու մկանները ձևավորվում են ավելի վաղ, քան մյուսները: Դրանում տարբերակումն անցնում է գլխի ծայրից մինչև պոչի ծայրը։ Միեւնույն ժամանակ, խորը մկանները ավելի վաղ են տարբերվում

մակերեսային. Մկանների տարբերակման գործընթացում դրանց մեջ աճում են համապատասխան գանգուղեղային կամ ողնաշարային նյարդերը։ Այս կապը հաստատվում է շատ վաղ և մնում է ողջ կյանքի ընթացքում։ Վերջույթների ողնաշարը հայտնվում է գլանաձեւ խտացումների տեսքով փորային հատվածների մոտ՝ 5-րդ արգանդի վզիկից մինչև 1-ին կրծքային միոտոմը՝ կրծքային վերջույթի ռուդիմենտը և 1-ին գոտկատեղից մինչև 3-րդ սակրալ միոտոմը՝ կոնքի ռուդիմենտը։ վերջույթ. Շուտով սրածայրերը կծկվում են և ստանում հարթեցված կոնաձև ելքերի՝ բողբոջների տեսք։ Հորթի սաղմի կրծքային վերջույթի մկանների ձևավորումը սկսվում է 32-րդ օրը, իսկ հետին վերջույթի վրա՝ սաղմի զարգացման 34-րդ օրը: Սկզբում ձևավորվում են գոտիների մկանները, ապա ազատ վերջույթը, որտեղ գործընթացը տարածվում է պրոքսիմալից դեպի հեռավոր օղակներ։ Ինչպես մարմնի առանցքային մասում, խորը մկանների տարբերակումը տեղի է ունենում ավելի վաղ, մակերեսային մկանները՝ ավելի ուշ։ Էքստրենսորները, հափշտակիչները և սուպինատորները գտնվում են վերջույթի կողային մասում, իսկ ճկվողները, ադուկտորները և պրոնատորները՝ միջակ կողմում: Մկանային փորերը ձևավորվում են ջլերից առաջ: Նախածննդյան շրջանի վերջում վերջույթների մկանները ձևավորվում են անատոմիականորեն, բայց հյուսվածաբանական առումով դրանք անհաս են. դրանք բաղկացած են կապոցների մեջ ընկած մկանային խողովակներից: Պտղի շրջանում մկանների հյուսվածաբանական տարբերակումը շարունակվում է. մեծանում են միոփողոցների քանակը և չափերը, խողովակները վերածվում են մկանային մանրաթելերի, իսկ դրանցում մեծանում է միոֆիբրիլների քանակը. ձևավորվում են մկանների էնդոմիզիումը և պերիմիզիան, զարգանում են մազանոթային ցանցեր, ձևավորվում են առաջին, երկրորդ և երրորդ կարգի կապոցներ։

Անատոմիական և հյուսվածաբանական տարբերակման արդյունքում ողնաշարի մեջքի մկանները ձևավորվում են միոտոմների մեջքային հատվածներից՝ ընկած ողնաշարի մարմիններից վեր։ Այն նյարդայնացվում է ողնաշարի նյարդերի մեջքային շղթայով: Միոտոմների փորային հատվածներից ձևավորվում են ողնաշարի փորային մկանները՝ ընկած ողնաշարի մարմինների տակ, կրծքավանդակի, որովայնի պատի և դիֆրագմայի մկանները։ Մկանային բողբոջներից զարգանում են վերջույթների բոլոր մկանները։

IN Օրգանոգենեզի գործընթացում մկանները բաժանվում են երկարությամբ, հաստությամբ, մասնատման կամ միաձուլման, բարդ և մուլտիֆիդուս մկանների ձևավորման և դրանց փետրավոր կառուցվածքի ձևավորմանը: Պտղի վաղ շրջանում ցողունի մկաններն ավելի արագ են աճում, իսկ ուշ շրջանում՝ վերջույթների մկանները, հատկապես դրանց ամենադիստալ օղակները՝ թաթերը։

Ծննդաբերության ժամանակ սմբակավոր կենդանիներն ունեն լիարժեք ձևավորված շարժման ապարատ, որն անմիջապես սկսում է գործել. մի քանի ժամ անց մորը հետևում է նորածին հորթը, գառը, քուռակը կամ խոճկորը։ Սակայն դա չի նշանակում, որ շարժողական ապարատում աճի և տարբերակման գործընթացներն ավարտված են։ Դրանք շարունակվում են մինչև մորֆոֆիզիոլոգիական հասունության տարիքը, և շարժման ապարատի հարմարվողական վերակազմավորումը տեղի է ունենում ողջ կյանքի ընթացքում:

Հետծննդյան մկանների աճ. Ծնվելուց հետո մկանների ինտենսիվ աճը շարունակվում է, որը աճի տեմպերով գերազանցում է կմախքին։ Այս գործընթացը հատկապես ինտենսիվ է ծնվելուց հետո առաջին երկու ամիսներին։

Դենիա. Անասունների աճի հաջորդ գագաթնակետերը տեղի են ունենում կյանքի 6-րդ և 12-րդ ամիսներին, ոչխարների մոտ՝ 3-րդ և 9-րդ ամիսներին։ Առանցքային մկաններն ավելի արագ են աճում, քան վերջույթների մկանները, հատկապես սեռական հասունացման սկզբում: Նորածին հորթերի մոտ առանցքային մկանների զանգվածը կազմում է 46%: իսկ 14 ամսականների համար՝ 53%։ Վերջույթներում մոտակա օղակներում մկանների աճի ավելի մեծ արագություն կա (համեմատած հեռավորների հետ): Կրծքավանդակի վերջույթի վրա նրանք որոշ չափով ավելի ինտենսիվ են աճում, բայց աճում են ավելի արագ, քան կոնքի վերջույթի մկանները: Էքստրենսորներն ավելի արագ են աճում, քան ճկունները, և դրանց աճի տեմպի աճի ժամանակաշրջանները չեն համընկնում:

Տարիքի հետ մկաններում և մկանային առաջնային կապոցներում մեկ միավորի մակերեսի վրա մկանային մանրաթելերի քանակը նվազում է, քանի որ մկանային մանրաթելերի խտացման հետ մեկտեղ (մոտ 15-20 անգամ) մկանները աճում են կապի հյուսվածքի հետ, այն դառնում է ավելի խիտ, մկանային կապոցներ. Ես պատվիրում եմ ներառել ավելի քիչ մանրաթելեր: Այնուամենայնիվ, մկանների շարակցական հյուսվածքի հարաբերական քանակությունը նվազում է տարիքի հետ, իսկ մկանները

Աճող. Այսպիսով, 18 ամսվա ընթացքում ցուլերի մեջ շարակցական հյուսվածքի քանակն ավելանում է 8 անգամ, իսկ մկանային հյուսվածքը՝ 17 անգամ։ Քիմիական բաղադրությունը նույնպես փոխվում է՝ սպիտակուցների ու ճարպերի քանակն ավելանում է, իսկ ջուրը՝ պակասում։ Մկանների յուրաքանչյուր տեսակ ունի քիմիական պարամետրերի իր դինամիկան:

Ոչ միայն մկանային խմբերը, այլև յուրաքանչյուր մկան ունի իր աճի օրինաչափությունը, որը կապված է ինչպես նրա ներքին կառուցվածքի, այնպես էլ գործունեության առանձնահատկությունների հետ: Աճի ամենաբարձր տեմպերը դինամիկ տիպի մկաններում են: Մկանների աճի անհավասարությունը մեծապես որոշում է համամասնությունների և մարմնի ձևերի փոփոխությունը:

Ներքին և արտաքին գործոնների ազդեցությունը մկանների աճի վրա. Կենդանու ապրելակերպը, արտադրության եղանակը և սննդի բնույթը հետք են թողնում մկանների աճի և տարբերակման վրա։ Այսպիսով, խոզերը զարգացնում են ավելի շատ մեջքի մկանները, հատկապես պարանոցը: Ձիերն ավելի լավ զարգացած են ծամելու մկանները, քան խոշոր եղջերավոր անասունները: Որովայնի մկանները, ընդհակառակը, խոշոր եղջերավոր անասունների մոտ ավելի զարգացած են։

Մկանների աճի բնույթի վրա ազդում է նաև կենդանու սեռը։ Նույն հաստությամբ եղջերու մկաններն ավելի լավ են զարգացած և դիակի ավելի մեծ տոկոս են կազմում, քան երինջների և ամորձատված ցլերի մոտ։ Բացի այդ, ցուլերը շարունակում են երկարացնել մկանները, ինչը նշանակում է, որ նրանք, ի վերջո, կարող են ավելի շատ միս արտադրել: Ցուլերի մոտ ավելի զարգացած են պարանոցի, թևերի և ուսագոտու մկանները (ինչը կարևոր է կենդանու ուժի համար նախիրում հիերարխիա հաստատելիս)։ Երինջներն ավելի զարգացած են որովայնի և հետին մկանները։ Մկանային աճի բնույթով կաստրատները մոտ են երինջներին, սակայն երկարակյաց և կիսասպինալիս մկանների աճի առումով զիջում են երկու սեռի կենդանիներին։ Ցուլերն ունեն ավելի քիչ ճարպային ներդիրներ իրենց մկաններում, մինչդեռ երինջներն ու կաստրատներն ունեն ավելի բարակ մկանային մանրաթելեր և լավ ընդգծված միս։

Կան նաև որոշ տարբերություններ աճի և մկանների զարգացման տեմպերի միջև արտադրողականության տարբեր ոլորտներ ունեցող ցեղատեսակների միջև: Վաղ հասունացող ցեղատեսակները բնութագրվում են բարձր աճի էներգիայով, բայց ուշ հասունացողները

ԴԱՍԱԽՈՍՈՒԹՅՈՒՆ ԲԱՆԱԲԱՆՈՒԹՅԱՆ ՖԻԼՈԳԵՆԵԶ, ՕՆՏՈԳԵՆԵԶ ԵՎ ՄԿԱՆԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ ՖՈՒՆԿՑԻՈՆ ԱՆԱՏՈՄԻԱ Կատարող՝ Վլադիմիրովա Յա Բ. Կոկորևա Տ. Վ.

Մկանները կամ մկանները (լատիներեն musculus - մուկ, փոքր մուկ) կենդանիների և մարդկանց մարմնի օրգաններ են, որոնք բաղկացած են առաձգական, առաձգական մկանային հյուսվածքից, որոնք ունակ են կծկվել նյարդային ազդակների ազդեցության տակ: Նախատեսված է տարբեր գործողություններ կատարելու համար՝ մարմնի շարժումներ, ձայնալարերի կծկում, շնչառություն։ Մկանները բաղկացած են 86,3% ջրից։ Մարդու մարմնում կա 640 մկան

Մոտիվացիա՝ - - - կատարվող շարժման հնարավորությունները, շարժման ծավալը; ակտիվ կամ պասիվ շարժումները հրահրվում են մկանների այս կամ այն ​​խմբի կողմից. ազդելով մկանային համակարգի վրա՝ մենք փոխում ենք ընդհանուր վիճակը. մկանների ռելիեֆը ուղեցույց է արյան անոթների և նյարդերի տեղագրության համար. մկանների փոխպատվաստում, այսինքն՝ մկանը կարելի է «վերասովորել»։

Գանգուղեղային ծագման մկանների զարգացում` գլխի միոտոմներից (սկլերոտոմներից) և ճյուղային կամարների մեզենխիմից: Նյարդավորվում է ողնաշարային ծագման գանգուղեղային նյարդերի ճյուղերով - սաղմի միջքաղաքային միոտոմներից. փորային միոտոմներից դրանք նյարդայնացվում են SMN-ի առաջի ճյուղերով. - Մեջքի միոտոմներից նրանք նյարդայնացվում են SMN-ի հետին ճյուղերով - Ավտոխթոն մկաններ - մկաններ, որոնք մնում են իրենց առաջնային ցավազրկման տեղում: Truncofugal մկանները մկաններն են, որոնք ցողունից տեղափոխվել են վերջույթներ: Truncopetal մկանները մկաններ են, որոնք տեղափոխվել են վերջույթներից դեպի իրան:

Շերտավոր հարթ 1. Կազմակերպման միավորը միոցիտն է: Երկարությունը մոտ 50 մկմ: Լայնությունը 6 մկմ-ից: 2. Ակամա կծկում Վերահսկում վեգետատիվ նյարդային համակարգի կողմից Շարժումը ալիքային է, դանդաղ է աշխատում, քանի որ նյարդային մանրաթելը ՉԻ մոտենում յուրաքանչյուր բջիջի Նրանք գործում են դանդաղ, բայց պահպանվում են երկար ժամանակ Չունեն բջիջների ճշգրիտ տարածական կողմնորոշում: 3. 4. 5. 6. 1 2. 3. 4. 5. 6. Սրտային Կազմակերպման միավորը մկանային մանրաթելն է՝ ընդհանուր ցիտոպլազմում (սարկոպլազմա) լողացող միոբլաստների մի շարք: Նրանք ունեն ընդհանուր սարկոլեմա. Երկարությունը մոտ 40 -100 մմ: Լայնությունը 7 մմ-ից: Կամավոր կծկում Սոմատիկ նյարդային համակարգի կողմից վերահսկում Արագ կծկում, արագ արձագանք, այնպես որ յուրաքանչյուր մկանային մանրաթել ունի նյարդամկանային սինապս: Արագ միացրեք, բայց ունենան կարճաժամկետ ազդեցություն Մկանային մանրաթելերի հստակ կողմնորոշում

Մկանային մանրաթելերի միջև կան չամրացված թելքավոր շարակցական հյուսվածքի բարակ շերտեր՝ էնդոմիզիում։ Նրա մեջ հյուսված են նկուղային թաղանթի արտաքին շերտի կոլագենային մանրաթելերը, որոնք օգնում են միավորել ուժերը միոսիմպլաստների կծկման ժամանակ։ Չամրացված շարակցական հյուսվածքի ավելի հաստ շերտերը շրջապատում են մի քանի մկանային մանրաթելեր՝ ձևավորելով պերիմիզիան և մկանները բաժանելով կապոցների։ Մի քանի կապոցներ միավորված են ավելի մեծ խմբերի մեջ, որոնք բաժանված են կապի հյուսվածքի ավելի հաստ շերտերով: Մկանների մակերեսը շրջապատող միացնող հյուսվածքը կոչվում է էպիմիզիա:

Մկանը որպես օրգան պարունակում է շարակցական հյուսվածք:Էնդոմիզիումը բարակ շարակցական հյուսվածք է, որը շրջապատում է յուրաքանչյուր մկանաթել և մանրաթելերի փոքր խմբեր: Perimysium – ծածկում է մկանային մանրաթելերի և մկանային կապոցների ավելի մեծ համալիրներ:

Էնդոմիզիումի և պերիմիզիայի նշանակությունը 1. Էնդոմիզիումի և պերիմիզիայի միջոցով անոթները և նյարդերը մոտենում են մկանային մանրաթելին։ Նրանք կազմում են օրգանի ստրոմա; 2. Մկանային մանրաթելերը ձևավորվում են կապոցների մեջ, կապոցները՝ մկանների; 3. Քանի որ էնդոմիզիումը միաձուլված է մկանային մանրաթելի սարկոլեմայի հետ, հետևաբար, կծկվող մկանային մանրաթելը կարող է ձգվել միայն որոշակի սահմանի:

Մանրաթելում գտնվող միոֆիբրիլները շրջապատված են պատյանով՝ սարկոլեմայով, և ընկղմված են հատուկ միջավայրում՝ սարկոպլազմայի մեջ։ Կախված պիգմենտի և թթվածնի պարունակությունից, մանրաթելերը բաժանվում են սպիտակ և կարմիր: Սպիտակ մանրաթելերը անաէրոբ են, պարունակում են ավելի շատ միոֆիբրիլներ և ավելի քիչ սարկոպլազմա: Նրանք արագ են գործարկվում, բայց երկար ժամանակ չեն կարողանում աշխատել։ Օրինակ՝ sternocleidomastoid, gastrocnemius մկանները: Կարմիր մանրաթելերը հաստ մանրաթելեր են: Սարկոպլազմայում շատ միոգլոբին կա, իսկ միտոքոնդրիայում՝ ցիտոքրոմ, բայց ավելի քիչ միոֆիբրիլներ։ Դանդաղ է սկսվում, բայց տևում է երկար: Օրինակ՝ մեջքի մկաններ, դիֆրագմա:

Յուրաքանչյուր մկան ունի արյան անոթների ցանց: Մկանային կծկումները նպաստում են արյան հոսքին։ Հանգստացած, չաշխատող մկաններում արյան մազանոթների մեծ մասը փակ է արյան հոսքի համար: Երբ մկանը կծկվում է, արյան բոլոր մազանոթները անմիջապես բացվում են:

Մկանների կառուցվածքը Յուրաքանչյուր մկան մի ծայրով կապված է մի ոսկորին (մկանի սկզբնաղբյուր), իսկ մյուս ծայրում՝ մյուսին (մկանի կցումը): Մկանները բաժանվում են՝ գլուխ, որովայն և պոչ։

Շարժիչային նյարդաթելերը մոտենում են յուրաքանչյուր մկանային մանրաթելին, իսկ զգայական նյարդաթելերը հեռանում են: Մկանում նյարդային վերջավորությունների քանակը կախված է մկանների ֆունկցիոնալ ակտիվության աստիճանից:

Յուրաքանչյուր մկանային մանրաթել նյարդայնացվում է ինքնուրույն և շրջապատված է հեմոկափիլյարների ցանցով՝ ձևավորելով միոն կոչվող բարդույթ։ Մկանային մանրաթելերի խումբը, որը նյարդայնացվում է մեկ շարժիչ նեյրոնով, կոչվում է շարժիչ միավոր: Հատկանշական է, որ մեկ շարժիչային միավորին պատկանող մկանային մանրաթելերը կողք կողքի չեն ընկած, այլ խճանկարային կերպով տեղակայված են այլ միավորներին պատկանող մանրաթելերի մեջ։

Ջիլը խիտ թելքավոր շարակցական հյուսվածքի լար է, որը կապում է մկանը կմախքի հետ կամ կցվում է դրան:

peritenonium տիպի IV կոլագենային մանրաթելեր endotenonium Ջլի կոլագենային մանրաթելերը՝ միահյուսված պերիոստեումի կոլագենային մանրաթելերի հետ, հյուսվում են ոսկրային հյուսվածքի հիմքի մեջ՝ առաջացնելով սրածայրեր, տուբերկուլյոզներ, տուբերկուլյոզներ, իջումներ և ոսկորների վրա իջվածքներ։

Ֆասիան շարակցական հյուսվածքի կոլագենային մանրաթելեր է՝ առաձգական մանրաթելերի փոքր խառնուրդով Մակերեսային ժամանակավոր ֆասիա Ազդրի խորը ֆասիա

1. 2. 3. 4. 5. Ֆասիան առանձնացնում է մկանները մաշկից և վերացնում է մաշկի տեղաշարժը կծկվող մկանների շարժումների ժամանակ։ Ֆասիան պահպանում է մկանների կծկման ուժը՝ վերացնելով մկանների միջև շփումը կծկման ընթացքում: Լարվածության տակ ֆասիան ձգում է մեծ երակները, ինչի արդյունքում ծայրամասից արյունը «ծծվում» է այս երակների մեջ։ Ֆասիան կարևոր է որպես խոչընդոտներ, որոնք կանխում են վարակի և ուռուցքների տարածումը: Վիրահատությունների ընթացքում ֆասիան օգնում է որոշել մկանների, արյան անոթների և ներքին օրգանների գտնվելու վայրը:

Մկանների դասակարգում Կմախքի մկանները տարբերվում են իրենց ձևով, կառուցվածքով, դիրքով` կապված հոդերի առանցքների հետ և այլն, և, հետևաբար, դասակարգվում են տարբեր կերպ:

III. Ըստ ֆունկցիոնալ հատկանիշների՝ Ստատիկ (ուժեղ)՝ կարճ փոր և երկար ջիլ։ Մկանները աշխատում են ավելի մեծ ուժով, բայց ավելի փոքր շարժումներով: Դինամիկ (ճարտար) - երկար մկանային կապոցներ, կարճ ջլեր: Մկանները աշխատում են ավելի քիչ ուժով, բայց ավելի մեծ շարժումներ են առաջացնում

Մկանների աքսեսուարներ Կմախքի մկաններն ունեն լրասարք, որը հեշտացնում է նրանց աշխատանքը: n n n Fascia; Օստեոֆասցիոն պատյաններ; Synovial bursae; Synovial ջիլ պատյաններ; Մկանային բլոկներ; Սեզամոիդ ոսկորներ.

Մկանների զարգացման անոմալիաները շատ տարածված են և բաժանվում են երեք խմբի՝ 1. Որևէ մկանի բացակայություն; 2. Լրացուցիչ մկանի առկայությունը, որը գոյություն չունի բնության մեջ. 3. Գոյություն ունեցող մկանների լրացուցիչ կապոցներ:

Զարգացման արատներ՝ ստերնոկլեիդոմաստոիդ մկանների թերզարգացում՝ Տորտիկոլիս, դիֆրագմայի թերզարգացում։ Դիֆրագմատիկ ճողվածքի պատճառը. Դելտոիդ և տրապեզիուս մկանների թերզարգացում – ուսի գոտու և ուսի դեֆորմացիա

I. Ձևը. Ժապավենաձեւ; Լայն հարթ հարթ; ատամնավոր; Երկար; n n n քառակուսի; Եռանկյուն; Կլոր; Դելտոիդ; Soleus և այլն:

II. Մկանային մանրաթելերի ուղղությամբ Ուղիղ զուգահեռ մանրաթելերով; լայնակիներով; Շրջանաձևով; Փետրավոր՝ A. Unipinate; Երկկողմանի; Գ. Բազմաթև. Բ.

IV. Ըստ գործառույթի՝ Adductors; Դիվերտերներ; Կռում; Extensor; Պրոնատորներ; n n Arch աջակցում; Լարում; Մկանները սիներգիստներ են. Մկանները հակառակորդներ են:

V. Հոդի հետ կապված՝ միահոդ; Երկու համատեղ; Բազմահոդ:

Հարց 1. Մկանային համակարգի ֆիլոգենեզ՝ զարգացման օրինաչափություններ.

Մեկուսացված մկանային համակարգ չէ

Մեկ մաշկի մկանային պայուսակ

Զոլավոր մկանային հյուսվածքի տեսքը

Մկանային լարերի բաժանումը միոտոմների

Մկանային խմբերի զարգացում

Վերջույթների մկանների զարգացում (միջավայրի փոփոխություն)

Դիֆրագմայի զարգացում

Բոլոր մկանային խմբերի զարգացում - տարբերակված շարժումների կատարում

Հարց 2. Մկանային համակարգի օնտոգենեզ. զարգացման աղբյուրները և ժամկետները

Մեզոդերմից զարգանում են կմախքի մկանները։ Մարդու սաղմի մոտ զարգացման 20-րդ օրը նյարդային ակոսի կողքերում հայտնվում են սոմիտներ։ Որոշ չափով ավելի ուշ սոմիտներում կարելի է առանձնացնել դրանց մասը՝ միոտոմները։ Myotome բջիջները դառնում են spindle-աձեւ եւ զարգանում են բաժանվող myoblasts. Որոշ միոբլաստներ տարբերվում են. Միոբլաստների մյուս մասը մնում է չտարբերակված և

վերածվում է միոսարբանյակային բջիջների. Որոշ միոբլաստներ իրենց բևեռներով շփվում են միմյանց հետ, ապա շփման գոտիներում քայքայվում են պլազմային թաղանթները, և բջիջները միավորվում են միմյանց հետ՝ առաջացնելով սիմպլաստներ։ Նրանց մոտ գաղթում են չտարբերակված միոբլաստները, որոնք շրջապատված են նույն նկուղային թաղանթով, ինչ միոսիմպլաստը։ Եթե ​​ցողունի մկանները զարգանում են մեզոդերմի մեջքային հատվածից (հատված), ապա պարանոցի ներքին, դեմքի, ծամելու և որոշ մկանները, ինչպես նաև պերինայինը զարգանում են համապատասխանաբար տեղակայված մեզոդերմի փորային չհատված հատվածից։ մարմնի գլխի կամ պոչի ծայրերում (Աղյուսակ 33): Վերջույթների բողբոջների մեզոդերմայից ձևավորվում են նրանց ավտոխտոն (հայրենի) մկանները (հուն. autos. ինքը, chton - երկիր): Մի շարք մկաններ ձևավորվում են նաև վերջույթների բողբոջներում, բայց հետագայում դրանց մոտակա ծայրերը կպչում են մարմնի ոսկորներին. սրանք կոճղաձիգ են (լատ. truncus - իրան, petere - ուղղել), օրինակ՝ մեծ կրծքավանդակը։ և փոքր մկանները: Ի հակադրություն, կոճղաձիգ մկանները (լատիներեն fugere - վազել) զարգանում են միջքաղաքային միոտոմներից, սակայն դրանց հեռավոր ծայրերը կցվում են վերջույթների ոսկորներին, օրինակ՝ ռոմբոիդ գլխավոր և փոքր մկաններին։

Զարգացում մեզոդերմայից

Բաժանումը սոմիտների

Միոտոմի ածանցյալներ. մեջքի մկանները զարգանում են մեջքի շրջանից

From ventral - մկանները կրծքավանդակի եւ որովայնի

Մեզենխիմ - վերջույթների մկանները

I visceral arch (VA) - ծամող մկաններ

II VD - դեմքի մկանները

III և IV VD - փափուկ ճաշակի, կոկորդի, կոկորդի, վերին կերակրափողի մկանները

V VD - sternocleidomastoid եւ trapezius մկանները

Օքսիպիտալ միոտոմներից - լեզվի մկանները

Preauricular myotomes-ից՝ ակնագնդի մկանները

Հարց 3. Մկանային. Սահմանում, կառուցվածք:

Մկանը որպես օրգան բաղկացած է գծավոր մկանային մանրաթելերի կապոցներից, որոնցից յուրաքանչյուրը ծածկված է շարակցական հյուսվածքի թաղանթով (էնդոմիզիում)։ Տարբեր չափերի մանրաթելերի փունջները միմյանցից բաժանված են շարակցական հյուսվածքի շերտերով, որոնք կազմում են պերիմիզիան։ Մկանն ամբողջությամբ ծածկված է արտաքին պերիմիզիայով (էպիմիզիա), որն անցնում է ջիլ (նկ. 156): Էպիմիզիումից արյունատար անոթները թափանցում են մկան՝ ճյուղավորվելով ներքին պերիմիզիայում և էնդոմիզիումում, վերջինիս մեջ կան մազանոթներ և նյարդաթելեր։ Մկաններ և ջիլեր

հարուստ են զգայուն նյարդային վերջավորություններով, որոնք ընկալում են «մկանային և ջիլային զգացողություն»՝ տեղեկատվություն մկանային մանրաթելերի տոնուսի, դրանց կծկման աստիճանի, ջիլերի ձգման մասին և այն փոխանցում են նյարդերի երկայնքով դեպի ուղեղ: Այս ընկալիչները ձևավորում են նյարդամկանային և նեյրոտենդոնային սպինդերներ, որոնք շրջապատված են շարակցական հյուսվածքի պարկուճով: Աքսոնների շարժիչային վերջավորությունները կազմում են շարժիչային թիթեղներ (աքսո-մկանային սինապսներ), որոնք իրենց կառուցվածքով նման են սինապսներին։

Մկանային կապոցները կազմում են փոր, որն անցնում է ջիլային մասի մեջ։ Մկանների մոտակա մասը՝ նրա գլուխը, սկսվում է ոսկորից; հեռավոր ծայրը - պոչը (ջիլ) - կցվում է մեկ այլ ոսկորին: Այս կանոնից բացառություն են կազմում դեմքի արտահայտման մկանները, բերանի հատակի և պերինայի մկանները, որոնք կպած չեն ոսկորներին։ Տարբեր մկանների ջլերը տարբերվում են միմյանցից։ Մկանի ձևը կապված է նրա ֆունկցիայի հետ։ Մկաններն ունեն մի շարք օժանդակ կառուցվածքներ։ Յուրաքանչյուր մկան կամ նմանատիպ գործառույթ ունեցող մկանների խումբ շրջապատված է իր սեփական ֆասիայով: Մկանային միջնապատերը տարբեր գործառույթներ կատարող մկանների առանձին խմբեր: Սինովիալ պատյանն առանձնացնում է շարժվող ջիլը թելքավոր թաղանթի անշարժ պատերից և վերացնում դրանց շփումը։

Սեչենովը «Ուղեղի ռեֆլեքսները» գրքում գրում է. «Ուղեղի գործունեության արտաքին դրսևորումների ամբողջ անսահման բազմազանությունը վերջապես կրճատվում է միայն մեկ երևույթի ՝ մկանների շարժում»: Կմախքի մկանները շարժում են ոսկորները, ակտիվորեն փոխում մարդու մարմնի դիրքը, մասնակցում են բերանի խոռոչի, որովայնի, կոնքի պատերի ձևավորմանը, կազմում են կոկորդի, կերակրափողի վերին մասը, կոկորդը, շարժումներ են կատարում։ ակնագնդի և լսողական ոսկրերի, շնչառական և կուլ տալու շարժումներ: Կմախքի մկանները մարդու մարմինը պահում են հավասարակշռության մեջ և տեղափոխում այն ​​տարածության մեջ: Նորածին երեխայի կմախքի մկանների ընդհանուր զանգվածը կազմում է մարմնի քաշի 20-22%-ը. մեծահասակների մոտ այն հասնում է 40% -ի; տարեցների և տարեցների մոտ այն նվազում է մինչև 25-30%: Մարդն ունի մոտ 400 գծավոր մկաններ, որոնք կամավոր կծկվում են կենտրոնական նյարդային համակարգի նյարդերի միջոցով եկող իմպուլսների ազդեցության տակ։ Զոլավոր մկանային մանրաթելերի կապոցները կազմում են կմախքային մկաններ, որոնք նյարդայնացվում են շարժողական նեյրոններով՝ ողնուղեղի առաջի եղջյուրների շարժիչ նեյրոններով (տես բաժին Ողնուղեղը): Ֆունկցիոնալ տեսանկյունից մկանը բաղկացած է շարժիչային միավորներից։ Յուրաքանչյուր շարժիչ միավոր մկանային մանրաթելերի խումբ է (միոսիմպլաստներ), որոնք նյարդայնացվում են ողնուղեղի առաջի եղջյուրի մեկ շարժիչ նեյրոնից, որոնք միաժամանակ կծկվում են: Շարժիչային միավորները կամ արագ են կամ դանդաղ:

Սոմատիկ և ներքին օրգանների մկանային համակարգը, նրա ֆիլո-օնտոգենեզը: Ենթամաշկային մկանները. Կմախքի մկանները. Մկանների կառուցվածքը որպես օրգան. Մկանների դասակարգում. Մկանների օժանդակ սարքեր.

Միոլոգիա(Myologia) ընտանի կենդանիների անատոմիայի ճյուղ է, որն ուսումնասիրում է մկանային համակարգի կառուցվածքը։ Մկանային հյուսվածքը, որը կազմում է այս համակարգի հիմքը, իրականացնում է կենդանու մարմնի բոլոր շարժիչ գործընթացները: Դրա շնորհիվ մարմինը ֆիքսվում է որոշակի դիրքում և շարժվում տարածության մեջ, կատարվում են կրծքավանդակի և դիֆրագմայի շնչառական շարժումներ, աչքերի շարժում, կուլ, ներքին օրգանների, այդ թվում՝ սրտի աշխատանքի, շարժիչ ֆունկցիաներ։

Մկանայինունի հատուկ կծկվող օրգանելներ՝ միոֆիբրիլներ . միոֆիբրիլներ,կազմված բարակ սպիտակուցային թելերից (միոաթելեր), դրանք կարող են լինել անսոլոտ կամ գծավոր (խաչաձեւ գծավոր)։ Համապատասխանաբար, տարբերակում են գծավոր և գծավոր մկանային հյուսվածքները։

1) Ոչ գծավոր մկանային հյուսվածքը բաղկացած է spindle ձեւավորված բջիջներից (հարթ myocytes). Այս բջիջները մկանային շերտեր են կազմում արյան և ավշային անոթների պատերին, ներքին օրգանների (ստամոքսի, աղիքների, միզուղիների, արգանդի և այլն) պատերին։ Բջիջների երկարությունը տատանվում է 20 մկմ (արյունատար անոթի պատում) մինչև 500 մկմ (հղի կովի արգանդի պատում), տրամագիծը՝ 2-ից 20 մկմ։ Ֆունկցիոնալ առումով ոչ գծավոր մկանային հյուսվածքն ունի մի շարք առանձնահատկություններ՝ այն ունի մեծ ուժ (օրինակ՝ սննդի զգալի զանգվածներ անընդհատ շարժվում են աղիքներում), ունի ցածր հոգնածություն, դանդաղ կծկում և ռիթմիկ շարժումներ (աղիքային պատում, ոչ գծավոր մկանային հյուսվածքը կծկվում է րոպեում 12 անգամ, իսկ փայծաղում՝ ընդամենը 1 անգամ):

2) Շերտավոր մկանային հյուսվածքը բնութագրվում է գծավոր միոֆիբրիլների առկայությամբ և ունի 2 տեսակ.

Ա) Սրտի գծավոր մկանային հյուսվածքը բաղկացած է երկարավուն բջիջներից (կարդիոմիոցիտներ) քառակուսի ձև: Նրանց ծայրերը, շղթաներով միանալով միմյանց, կազմում են այսպես կոչված ֆունկցիոնալ մկանային «մանրաթելեր»՝ 10-20 մկմ հաստությամբ։ Սերտորեն փոխկապակցված, ֆունկցիոնալ մկանային «մանրաթելերը» կազմում են սրտի մկանային շերտը ( սրտամկանի), որոնց մշտական ​​և ռիթմիկ կծկումները շարժման մեջ են դնում արյունը։

Բ) Շերտավոր կմախքի մկանային հյուսվածքը, ի տարբերություն սրտի հյուսվածքի, բաղկացած է ոչ թե բջիջներից, այլ գլանաձեւ ձևի բազմամիջուկ մկանային գոյացություններից (միոսիմպլաստներից): Միոսիմպլաստների երկարությունը տատանվում է մի քանի միլիմետրից մինչև 13-15 սմ, տրամագիծը՝ 10-150 մկմ։ Դրանցում միջուկների թիվը կարող է հասնել մի քանի տասնյակ հազարի։ Միոսիմպլաստները (դրանք նաև կոչվում են «մկանային մանրաթելեր») կազմում են կմախքի մկանները և որոշ օրգանների մաս են կազմում (լեզու, կոկորդ, կոկորդ, կերակրափող և այլն): Ֆունկցիոնալ առումով կմախքի մկանային հյուսվածքը հեշտությամբ գրգռվում է և ավելի արագ է կծկվում, քան ոչ գծավոր մկանային հյուսվածքը (օրինակ՝ նորմալ պայմաններում կմախքի մկանները կծկվում են 0,1 վայրկյանում, իսկ ոչ գծավոր մկանները՝ մի քանի վայրկյանում): Բայց, ի տարբերություն ներքին օրգանների հարթ (ոչ գծավոր) մկանների, կմախքի մկաններն ավելի արագ են հոգնում։

Մկանային համակարգԿախված կառուցվածքային առանձնահատկություններից, շարժիչի ֆունկցիայի բնույթից և նյարդայնացումից՝ դրանք բաժանվում են սոմատիկ և ներքին օրգանների։

Սոմատիկ մկանային համակարգ կազմում է մարմնի քաշի 40%-ը և կառուցված է միոսիմպլաստներից։ Այն կամավոր է և նյարդայնացվում է սոմատիկ նյարդային համակարգի կողմից: Սոմատիկ մկանները կծկվում են արագ և եռանդով, բայց կարճաժամկետ և արագ հոգնածություն: Այս տեսակի կծկումը կոչվում է տետանիկև դա բնորոշ է սոմատիկ մկաններին։ Դրանք ներառում են.

1) ենթամաշկային մկանները, որոնք կապ չունեն կմախքի հետ և ամրացված են մաշկին. դրանց կծկումները հանգեցնում են մաշկի ճկման և թույլ են տալիս, որ այն հավաքվի փոքր ծալքերով.

2) կմախքի մկանները, որոնք կցված են կմախքին.

3) դիֆրագմ - գմբեթավոր մկան, որը բաժանում է կրծքավանդակի խոռոչը որովայնի խոռոչից.

4) լեզվի, կոկորդի, կոկորդի, ականջի, ակնագնդի, միջին ականջի, կերակրափողի և վերարտադրողական արտաքին օրգանների մկանները.

Վիսցերալ մկանային համակարգ կազմում է մարմնի քաշի 8%-ը և կառուցված է հարթ միոցիտներից։ Այն ակամա է և նյարդայնացվում է ինքնավար նյարդային համակարգի կողմից: Հարթ մկանները կծկվում են դանդաղ, երկար ժամանակ և մեծ քանակությամբ էներգիա չեն պահանջում։ Այս տեսակի կծկումը կոչվում է տոնիկ ևայն բնորոշ է ներքին օրգանների մկանային կապոցներ, շերտեր և թաղանթներ ձևավորող ներքին օրգանների մկաններին:

Մկանային համակարգի ֆիլո-օնտոգենեզ

Քորդատների ֆիլոգենեզում մկանային համակարգը հաջորդաբար անցնում է մի շարք փուլերով։

Նշանի մոտայն ներկայացված է զույգ երկայնական մկաններով (աջ և ձախ), որոնք անցնում են մարմնի երկայնքով և բաժանվում են շարակցական հյուսվածքի միջնապատերով (myosepta) կարճ ուղիղ մկանային կապոցների (myomeres): Մեկ մկանային շերտի այս (հատվածային) բաժանումը կոչվում է մետամերիզմ:

Շարժունակության բարձրացումով, գլխի տարանջատումով և վերջույթների զարգացմամբ (փեղկերի տեսքով) ձկան մեջերկայնական մկանը հորիզոնական միջնապատով բաժանվում է մեջքի և փորային մկանների, ինչպես նաև.

Գլխի, մարմնի, պոչի և լողակների մկանների մեկուսացում:

Հողամասի հասանելիությամբ և շարժումների բազմազանության աճով երկկենցաղների և սողունների մոտմեջքի մկանը, ինչպես նաև որովայնայինը, բաժանված է երկու լարերի՝ կողային (լայնակի կոճային մկան) և միջողային (լայնակի ողնաշարային մկան): Բացի այդ, սողունների մոտ կողային լարից առաջին հերթին հայտնվում են ենթամաշկային մկանները, որոնք կպչում են մաշկին։

Ավելի բարձր կազմակերպված կենդանիների մոտ ( թռչուններ և կաթնասուններ) տեղի է ունենում մկանային համակարգի հետագա տարբերակում՝ կողային և միջակ պարանները՝ յուրաքանչյուրը, բաժանվում են երկու շերտի (մակերեսային և խորը)։ Բացի այդ, կաթնասունների մոտ առաջին անգամ հայտնվում է դիֆրագմ։

Մկանային համակարգի ֆիլոգենիա.

Օնտոգենեզում մկանային համակարգը հիմնականում զարգանում է մեզոդերմի միոտոմներից, բացառությամբ գլխի և պարանոցի որոշ մկանների, որոնք ձևավորվում են մեզենխիմից (տրապեզ, բրախիոցեֆալիկ):

Սկզբում ձևավորվում է մկանային երկայնական լար, որն անմիջապես տարբերվում է մեջքային և փորային շերտերի; Հետագայում, նրանցից յուրաքանչյուրը բաժանվում է կողային և միջակ շերտերի, որոնք, իր հերթին, տարբերվում են մակերեսային և խորը շերտերի, վերջիններս առաջացնում են որոշակի մկանային խմբեր: Օրինակ՝ կողային շերտի մակերեսային շերտից զարգանում են իլիոկոստալ մկանները, իսկ կողային շերտի խորը շերտից՝ մեջքի, պարանոցի և գլխի երկարամկանները։

Ենթամաշկային մկաններ - musculi cutanei

Ենթամաշկային մկանները կպած են մաշկին, ֆասիային և կապ չունեն կմախքի հետ։ Նրանց կծկումները հանգեցնում են մաշկի կծկվելուն և թույլ են տալիս այն հավաքվել փոքր ծալքերի մեջ: Այս մկանները ներառում են.

1) պարանոցի ենթամաշկային մկան – մ. Cutaneus colli (հատկապես բարձր զարգացած շների մեջ): Այն անցնում է պարանոցի երկայնքով, ավելի մոտ է իր որովայնային մակերեսին և անցնում է դեմքի մակերես՝ դեպի բերանի մկանները և ստորին շուրթերը:

2) թիակի և ուսի ենթամաշկային մկաններ (scapulohumeral) – մ. Cutaneus omobrachialis. Այն ծածկում է ուսի շեղբի տարածքը և ուսի մի մասը։ Լավ արտահայտված ձիերի և անասունների մեջ:

3) ցողունի ենթամաշկային մկան – մ. Cutaneus trunci. Այն գտնվում է կրծքավանդակի և որովայնի պատերի կողմերում և կապոցներ է արձակում ծնկի ծալքի մեջ:

4) Էգերի մոտ կաթնագեղձերի տարածքում կան կաթնագեղձի գանգուղեղային և պոչային մկաններ (մմ. Supramammilaris cranialis et caudalis), որոնք ծալում են մաշկին և օգնում հեռացնել կաթը։ Բարձր զարգացած է մսակեր կենդանիների մեջ։

Տղամարդիկ այս հատվածում ունեն գանգուղեղային և պոչային նախալեզու մկաններ (mm.preputialis cranialis et caudalis), որոնք ապահովում են նախածննդի ծալումը և կատարում են նրա սփինտերը։

Կմախքի մկանները

Կմախքային մկանները մկանային-կմախքային համակարգի ակտիվ մասն են: Այն բաղկացած է կմախքի մկաններից և նրանց օժանդակ սարքերից, որոնք ներառում են ֆասիա, բուրսա, սինովիալ ջիլ պատյաններ, ճախարակներ և քնջութի ոսկորներ։

Կենդանու մարմնում կա մոտ 500 կմախքային մկան։ Նրանցից շատերը զուգված են և սիմետրիկորեն տեղակայված են կենդանու մարմնի երկու կողմերում: Նրանց ընդհանուր զանգվածը կազմում է ձիերի մարմնի զանգվածի 38-42%-ը, խոշոր եղջերավոր անասունների մոտ՝ 42-47%-ը, իսկ խոզերի մոտ՝ 30-35%-ը։

Կենդանու մարմնի մկանները տեղակայվում են ոչ թե պատահական, այլ կանոնավոր կերպով՝ կախված կենդանու ձգողության ազդեցությունից և կատարված աշխատանքից: Նրանք իրենց ազդեցությունն են թողնում կմախքի այն մասերի վրա, որոնք շարժականորեն կապված են, այսինքն. մկանները գործում են հոդերի և սինդեսմոզների վրա:

Մկանների կցման հիմնական տեղերը ոսկորներն են, բայց երբեմն դրանք կապված են աճառի, կապանների, ֆասիայի և մաշկի վրա։ Նրանք ծածկում են կմախքը, որպեսզի ոսկորները միայն որոշ տեղերում ընկնեն անմիջապես մաշկի տակ։ Կմախքի վրա ամրացված, ինչպես լծակների համակարգի վրա, մկանները, երբ կծկվում են, առաջացնում են մարմնի տարբեր շարժումներ, ամրացնում կմախքը որոշակի դիրքում և ձևավորում կենդանու մարմնին:

Կմախքի մկանների հիմնական գործառույթները.

1) մկանների հիմնական գործառույթը դինամիկ է. Կծկվելիս մկանը կարճանում է իր երկարության 20-50%-ով և դրանով իսկ փոխում է իր հետ կապված ոսկորների դիրքը։ Կատարվում է աշխատանք, որի արդյունքը շարժումն է։

2) Մկանների մեկ այլ ֆունկցիա ստատիկ է: Այն դրսևորվում է մարմինը որոշակի դիրքում ամրացնելու, մարմնի և նրա մասերի ձևը պահպանելու մեջ։ Այս ֆունկցիայի դրսեւորումներից է կանգնած (ձի) քնելու կարողությունը։

3) մասնակցություն նյութափոխանակությանը և էներգիային. Կմախքի մկանները «ջերմության աղբյուրներ» են, քանի որ երբ դրանք կծկվում են, էներգիայի մոտ 70%-ը վերածվում է ջերմության, և էներգիայի միայն 30%-ն է ապահովում շարժումը: Կմախքի մկանները պահում են մարմնի ջրի մոտ 70%-ը, այդ իսկ պատճառով դրանք կոչվում են նաև «ջրի աղբյուրներ»։ Բացի այդ, ճարպային հյուսվածքը կարող է կուտակվել մկանային կապոցների միջև և դրանց ներսում (հատկապես խոզերի գիրացման ժամանակ):

4) Միևնույն ժամանակ, կմախքի մկաններն իրենց աշխատանքի ընթացքում օգնում են սրտի աշխատանքին՝ երակային արյունը մղելով անոթների միջով։ Փորձերի ընթացքում հնարավոր է եղել պարզել, որ կմախքի մկանները գործում են պոմպի պես՝ ապահովելով արյան շարժումը երակային հունով։ Հետևաբար, կմախքի մկանները կոչվում են նաև «ծայրամասային մկանային սրտեր»։

Մկանների կառուցվածքը կենսաքիմիկոսի տեսանկյունից

Կմախքի մկանները կազմված են օրգանական և անօրգանական միացություններից։ Անօրգանական միացությունները ներառում են ջուր և հանքային աղեր (կալցիում, ֆոսֆոր, մագնեզիումի աղեր): Օրգանական նյութերը հիմնականում ներկայացված են սպիտակուցներով, ածխաջրերով (գլիկոգեն), լիպիդներով (ֆոսֆատիդներ, խոլեստերին):

Աղյուսակ 2. Կմախքի մկանների քիմիական կազմը

Կմախքի մկանների քիմիական կազմը ենթակա է տարիքային և, ավելի փոքր չափով, տեսակների, ցեղերի և սեռերի զգալի տարբերությունների, ինչը հիմնականում պայմանավորված է դրանցում ջրի անհավասար պարունակությամբ (ջրի տոկոսը նվազում է տարիքի հետ):