Xordalıların filogenezində əzələ sistemi ardıcıl olaraq bir sıra mərhələlərdən keçir.

Lansetdə buxar otağı ilə təmsil olunur uzununa əzələ(sağ və sol), bədən boyunca uzanır və birləşdirici toxuma septaları (miyoseptalar) ilə qısa düz əzələ dəstələrinə (miomerlərə) bölünür. Tək əzələ təbəqəsinin bu (seqmental) bölünməsinə metamerizm deyilir.

Artan hərəkətlilik, başın ayrılması və əzaların inkişafı ilə (üzgəclər şəklində) balıqda uzununa əzələ üfüqi septumla bölünür dorsal və ventral əzələlər, həmçinin baş, bədən, quyruq və üzgəclərin əzələlərinin izolyasiyası.

Torpağa çıxış və müxtəlif hərəkətlərin artması ilə amfibiyalarda və sürünənlərdə dorsal əzələ, eləcə də ventral əzələ iki kordona bölünür: lateral (eninə kostalis əzələsi) və medial (eninə spinous əzələ). Bundan əlavə, sürünənlərdə dəriyə yapışan dərialtı əzələlər ilk növbədə yan kordondan görünür.

Daha yüksək mütəşəkkil heyvanlarda ( quşlar və məməlilər) əzələ sisteminin daha da differensasiyası baş verir : yan və medial kordlar, onların hər biri iki təbəqəyə (səthi və dərin) bölünür. Bundan əlavə, diafraqma ilk dəfə məməlilərdə görünür.

Əzələ sisteminin filogeniyası.

Ontogenezdə mezenximadan (trapesiya, braxiosefalik) əmələ gələn bəzi baş və boyun əzələləri istisna olmaqla, əzələ sistemi əsasən mezodermanın miotomlarından inkişaf edir.

Başlanğıcda, dərhal dorsal və ventral təbəqələrə diferensiallaşan əzələli uzunlamasına kordon meydana gəlir; daha sonra, onların hər biri lateral və medial təbəqələrə bölünür, bu da öz növbəsində səthi və dərin təbəqələrə diferensiallaşır, ikincisi müəyyən əzələ qruplarının yaranmasına səbəb olur. Məsələn, yanal təbəqənin səthi təbəqəsindən iliokostal əzələlər, yanal təbəqənin dərin təbəqəsindən isə arxa, boyun və başın longissimus əzələləri inkişaf edir.

3. Dərialtı əzələlər – musculi cutanei

Dərialtı əzələlər dəriyə, fasyaya yapışır və skeletlə əlaqəsi yoxdur. Onların daralması dərinin bükülməsinə səbəb olur və kiçik qıvrımlara yığılmasına imkan verir. Bu əzələlərə aşağıdakılar daxildir:

1) Boyun dərialtı əzələsi – m. Cutaneus colli (xüsusilə itlərdə yüksək inkişaf etmişdir). Boyun boyunca, ventral səthinə yaxınlaşır və üz səthinə ağız və alt dodağın əzələlərinə keçir.

2) Skapula və çiyin dərialtı əzələsi (kapulohumeral) – m. Cutaneus omobrachialis. Çiyin bıçağının sahəsini və çiyin hissəsini əhatə edir. Atlarda və mal-qarada yaxşı ifadə edilir.

3) Gövdənin dərialtı əzələsi – m. Cutaneus trunci. O, döş qəfəsinin və qarın divarlarının yan tərəflərində yerləşir və diz qatına kaudal olaraq paketlər verir.

4) Qadınlarda süd vəziləri nahiyəsində süd vəzinin kəllə və quyruq əzələləri (mm. Supramammilaris cranialis et caudalis) var, dəriyə bükülmə verir və südün çıxarılmasına kömək edir. Yırtıcı heyvanlarda yüksək inkişaf etmişdir.

Bu nahiyədəki erkəklərdə kəllə və kaudal preputial əzələlər (mm.preputialis cranialis et caudalis) vardır ki, bu əzələlər qabarcığın bükülməsini təmin edir və onun sfinkteri kimi çıxış edir.

Skelet əzələləri

Skelet əzələləri dayaq-hərəkət sisteminin aktiv hissəsidir. Skelet əzələlərindən və onların köməkçi qurğularından ibarətdir ki, bunlara fasya, bursa, sinovial vətər örtükləri, kasnaklar və küncüt sümükləri daxildir.

Bir heyvanın bədənində təxminən var 500 skelet əzələsi. Onların əksəriyyəti həyəcanlıdır və heyvanın bədəninin hər iki tərəfində simmetrik olaraq yerləşir. Onların ümumi kütləsi at üçün 38-42% təşkil edir bədən çəkisinin, iribuynuzlu mal-qaralarda 42-47%, donuzlarda bədən çəkisinin 30-35%-ni təşkil edir.

Heyvanın bədənindəki əzələlər təsadüfi deyil, heyvanın cazibə qüvvəsinin təsirindən və görülən işdən asılı olaraq nizamlı şəkildə yerləşdirilir. Onlar öz təsirini skeletin hərəkətli şəkildə bağlı olan hissələrinə göstərirlər, yəni. əzələlər oynaqlarda və sindesmozlarda hərəkət edir.

Əzələ birləşməsinin əsas yerləri sümüklərdir, lakin bəzən qığırdaqlara, bağlara, fasyaya və dəriyə yapışırlar. Skeleti elə örtürlər ki, sümüklər yalnız bəzi yerlərdə birbaşa dərinin altında yatsın. Skeletdə sabitlənmiş, bir qol sistemində olduğu kimi, əzələlər daraldıqda bədənin müxtəlif hərəkətlərinə səbəb olur, skeleti müəyyən bir vəziyyətdə sabitləyir və heyvanın bədəninə forma verir.

Skelet əzələlərinin əsas funksiyaları:

1) Əzələlərin əsas funksiyası dinamik. Büzüldükdə əzələ uzunluğunun 20-50% qısaldılır və bununla da onunla əlaqəli sümüklərin vəziyyəti dəyişir. İş yerinə yetirilir, nəticəsi hərəkətdir.

2) Başqa bir əzələ funksiyası - statik. Bədəni müəyyən bir vəziyyətdə düzəltməkdə, bədənin və onun hissələrinin formasını saxlamaqda özünü göstərir. Bu funksiyanın təzahürlərindən biri ayaq üstə yatmaq qabiliyyətidir (at).

3) Maddələr və enerji mübadiləsində iştirak. Skelet əzələləri “istilik mənbəyidir”, çünki onlar büzüldükdə enerjinin təxminən 70%-i istiliyə çevrilir və enerjinin yalnız 30%-i hərəkəti təmin edir. Skelet əzələləri bədəndəki suyun təxminən 70% -ni tutur, buna görə də onlara "su mənbələri" deyilir. Bundan əlavə, piy toxuması əzələ dəstələri arasında və onların içərisində (xüsusilə donuzların kökəlməsi zamanı) toplana bilər.

4) Eyni zamanda, onların işi zamanı skelet əzələləri damarlardan venoz qanı itələyərək ürəyin işləməsinə kömək edir. Təcrübələrdə skelet əzələlərinin venoz yatağın vasitəsilə qanın hərəkətini təmin edən nasos kimi fəaliyyət göstərdiyini öyrənmək mümkün olub. Buna görə də skelet əzələlərinə "periferik əzələ ürəkləri" də deyilir.

Bir orqan kimi əzələ quruluşu

Bir biokimyaçı nöqteyi-nəzərindən əzələ quruluşu

Skelet əzələsi üzvi və qeyri-üzvi birləşmələrdən ibarətdir. Qeyri-üzvi birləşmələrə su və mineral duzlar (kalsium, fosfor, maqnezium duzları) daxildir. Üzvi maddələr əsasən zülallar, karbohidratlar (qlikogen), lipidlər (fosfatidlər, xolesterin) ilə təmsil olunur.

Cədvəl 2.

Skelet əzələsinin kimyəvi tərkibi

Skelet əzələlərinin kimyəvi tərkibi əhəmiyyətli yaşa bağlı və daha az dərəcədə növ, cins və cins fərqlərinə məruz qalır ki, bu da ilk növbədə onlarda suyun qeyri-bərabər olması ilə əlaqədardır (suyun faizi yaşla azalır).

Bunlar metakarpus, metatarsus və barmaqların distal falanqlarının sümüklərinin arxa səthinin distal ucunda yerləşir (skeletə bax). Sesamoid sümüklərə patella və köməkçi karpal sümük daxildir.

ƏZƏLƏLƏRİN FİLO VƏ ONTOGENEZİ HAQQINDA QISA MƏLUMAT

Filogenetik çevrilmələr. Bir sıra ölçülərdə əzələ elementləri

Canlıların inkişafı coelenteratlarda erkən görünür. Onlar hələ müstəqil morfoloji vahidlərə təcrid olunmayıb, ancaq epitel hüceyrələrinin kontraktil əzələ elementləridir. Sonradan onlar epiteldən ayrılaraq dəri ilə sıx birləşən bir neçə qat hamar əzələ hüceyrələri əmələ gətirirlər və nəticədə əzələ-dəri kisəsi (yastı qurdlar) əmələ gəlir. Əzələ hüceyrəsinin əmələ gəlməsinin mənbəyi mezodermadır.

İLƏ ikincil bədən boşluğunun görünüşü ilə əzələlər bir hissəsi olan somatik əzələlərə bölünür. bağırsaqları və qan damarlarını əhatə edən dəri-əzələ kisəsi və visseral. Bu bölünməyə baxmayaraq, ya hamısı hamar (annelids) və ya bütün zolaqlı (böcəklər) ola bilər. Bu onu göstərir ki, filogenezdə zolaqlı əzələlər nə mənşəyinə, nə də funksiyasına görə hamar əzələlərdən demək olar ki, fərqlənmir. Təşkilatın daha da çətinləşməsi ilə somatik və visseral əzələlər struktur və funksional olaraq bir-birindən getdikcə daha çox ayrılaraq fərqli şəkildə inkişaf edir.

U İbtidai xordalılarda (lancelet, siklostomlar) bütün somatik əzələlər mezoderma somitlərindən inkişaf edir və zolaqlıdır. Bu, birləşdirici toxuma septaları ilə bölünmüş bütün bədən boyunca uzanan bir cüt sağ və sol uzununa əzələlərdir - miyosepta bir sıra miomerlərə - düz əzələ paketlərinin qısa seqmentlərinə. Tək əzələ qatının bu (seqmental) bölünməsinə metamerizm deyilir (şək. 73).

İLƏ Başı ayıraraq və ətrafları inkişaf etdirərək (üzgəc şəklində) əzələlər də fərqlənir. Balıqlarda uzununa əzələ üfüqi bir septumla bölünür dorsal və ventral əzələlər. Onlar müvafiq olaraq onurğa sinirlərinin dorsal və ventral budaqları tərəfindən innervasiya olunur. Bu innervasiya bütün sonrakı əzələ çevrilmələri zamanı qorunur. Proto-su heyvanlarının hərəkətlərinin vahidliyinə görə dorsal və ventral uzununa əzələlər miomerik quruluşa malikdir. Hər bir miomer adətən öz fəqərəsinə və qoşalaşmış onurğa sinirinə uyğun gəlir. Daha yüksək balıqlarda (siyənək balığı və s.) onların uzununa ayrı-ayrı təbəqələrə parçalanmasını görmək olar. Üzgəclərin əzələləri də fərqlidir, lakin bədən gövdəsinin əzələləri ilə müqayisədə zəif inkişaf etmişdir, çünki su heyvanlarında hərəkət zamanı əsas yük quyruq və gövdəyə düşür.

düyü. 73. Xordalıların bədəninin əzələləri:

A - lanslet; 5 - balıq; B - quyruqlu amfibiya; G - sürünən; 1 - miomerlər (miotomlar); 2- miyosepta; 3- gövdənin dorsal m..; 4- uzununa yan arakəsmə; 5 - quyruğun dorsal m.; 6 - səth kompressoru; 7- trapezoidal m.; 8 - gövdənin ventral m.; 9 - ventral quyruq m.; 10 - mm. torakal ətraf; 11 - ən geniş m, arxa; 12, 13, 14 - ventral mm. (12 - xarici oblique, 13 daxili oblique, 14 - düz); 15 - mm. çanaq üzvü.

Quruya çıxış və hərəkətlərin müxtəlifliyinin artması ilə əzələ təbəqələrinin həm boyunca, həm də boyunca ayrı-ayrı əzələlərə bölünməsi artır. Bu zaman metamerizm tədricən yox olur. Balıqların əzələlərində aydın görünür, amfibiyalarda da nəzərə çarpır, sürünənlərdə zəifdir. Məməlilərdə o, yalnız dərin təbəqələrdə qorunub saxlanılır, burada qısa əzələlər iki bitişik sümük seqmentinin elementlərini (interspinous, intertransvers, interkostal əzələlər) birləşdirirlər.

İlk növbədə, metamerizm bədənin qarın hissəsində yox olmağa başlayır, burada artıq amfibiyalarda fərdi miomerlər birləşərək geniş, lamel formalı qarın əzələlərini əmələ gətirir. Bununla yanaşı, dörd qatlı qarın mətbuatının meydana gəlməsi ilə əzələ qarın divarının uzunlamasına parçalanması var. Amfibiya bədəninin dorsal əzələlərində iki kordon ayırd edilə bilər: yanal və medial, metamerizmi yalnız müstəqil əzələlərin təcrid olunduğu boyun bölgəsində gizlənir.

U Sürünənlərdə yan və medial əzələ kordlarının əzələ dəstələri müxtəlif istiqamətlər əldə edir. Miyomeriya yalnız dərin təbəqələrdə davam edir. Başa nə qədər yaxın olsa, dorsal kordların ayrı-ayrı əzələlərə parçalanması bir o qədər aydın olur.

U Məməlilərdə somatik əzələlər ən böyük dərəcədə fərqlənir. Dorsal əzələlərdə lateral və medial əzələ tellərinin ayrılması hesabına 4 təbəqə əmələ gəlir. Bu vəziyyətdə aydın bir nümunə müşahidə olunur: əzələ nə qədər dərin olarsa, onun metamerizmi bir o qədər yaxşı ifadə edilir; Əzələ bədənin xarici səthinə nə qədər yaxındırsa, bir o qədər metamerizmini itirir, bütün bədənə geniş təbəqə ilə yayılır. Dorsal əzələlərin disartikulyasiyası kranial istiqamətdə də artır, bu da onurğanın hərəkətlilik dərəcəsi ilə bağlıdır. Əgər sakrum bölgəsində - gövdə skeletinin ən hərəkətsiz hissəsidir

- dorsal əzələlər tamamilə parçalanmır, sonra quruluq bölgəsində və xüsusilə boyunda əzələ kompleksləri çox sayda müstəqil əzələdən ibarətdir.

Bədənin gövdə hissəsinin ventral əzələləri də hər yerdə tam ifadə olunmasa da 4 təbəqədən ibarətdir. Sinə içərisində bunlar daxili və xarici qabırğaarası, düz və eninə pektoral əzələlər, bel-qarın bölgəsində - qarın əzələləridir.

Quyruq əzələlərinin hərəkət funksiyası quruya çıxdıqda getdikcə azalır və məməlilərdə tamamilə itirilir. Bu, quyruğun hərəkətliliyinə görə yüksək dərəcədə fərqlənməni qoruyarkən əzələ kütləsinin əhəmiyyətli dərəcədə azalmasına səbəb olur.

Quruda yaşayan onurğalıların üzvləri çox hərəkətli, yaxşı inkişaf etmiş skeletə və güclü əzələlərə (selakant) malik olan lobvari qanadlı üzgəclərdən əmələ gəlir. Şüa qanadlı balıqlarda aydın görünən ətrafların əzələlərinin metamerizmi filogenezdə, xüsusən də quruya çıxdıqda çox erkən itirilir. Bir əzanın heyvanın bədənini quruda dəstəkləyən və hərəkət etdirən mürəkkəb qola çevrilməsi ilə çox sayda əzələ ayrılır.

İbtidai tetrapodlar baldır və bud sümüyünün qurşaqdan yana və yuxarıya doğru proyeksiyası ilə xarakterizə olunur. Əzaların bu düzülüşü ilə bədəni asılmış vəziyyətdə saxlamaq üçün böyük miqdarda əzələ enerjisi tələb olunur. Torakal əzada ən böyük yük korakoid sümüyünün üzərinə düşür, nəticədə çiyin və dirsək oynaqlarının əzələlərinin böyük hissəsi bağlanır.

Məməlilərdə inkişaf edən sürətli qaçış, torakal ətrafın manipulyasiyası və ayaq üstə istirahət etmək qabiliyyəti üçün uyğunlaşmalar əzanın seqmentaldan sagittal müstəviyə fırlanması, oynaqların açılması və bədənin getdikcə daha yüksək olması ilə müşayiət olunurdu. yerin üstündə. Eyni zamanda, heyvanın dayandığı və hərəkət etdiyi zaman cazibə qüvvəsinin və əzələlərin işinin şərtləri dəyişdi. Ayaqlı heyvanlarda ətrafların sürətli irəli hərəkətə və ayaq üstə durarkən əzələ enerjisinin qənaətlə xərclənməsinə uyğunlaşması hərəkət müxtəlifliyinin itirilməsinə səbəb olmuşdur. Bu, çiyin qurşağının daha da azaldılması (köprücük sümüyünün yox olması) və sərbəst ətrafın düzəldilməsi ilə ifadə edildi. Çiyin qurşağı bədənin eksenel hissəsi ilə sümük əlaqəsini itirdi və onu baş, boyun, quruluq, arxa və sinə ilə birləşdirən əzələlərin köməyi ilə geniş bir dəstək sahəsi əldə etdi. Beləliklə, ətrafların əzələləri torsonun əzələləri üzərində kütləvi şəkildə üstünlük təşkil etməyə başladı. Qurşaqların və proksimal ətrafların əzələləri əsasən yuxarıdakı gövdə əzələlərini əhatə edir və onları qismən yerdəyişdirir. Distal bağların əzələlərinin inkişafı əsasən heyvanın hərəkət mexanikasının və ekologiyasının xüsusiyyətləri ilə müəyyən edilir (gəzmək, sürünmək, atlama, qazma və s.). Ayaqlı heyvanlarda barmaqların kiçilməsi və oynaqların düzəldilməsi ilə əlaqədar olaraq ətrafların distal hissələrinin əzələlərinin sayında və quruluşunun mürəkkəbliyində azalma müşahidə edilmişdir.

Və nəhayət, ən səthi və ən az parçalanmış əzələ təbəqəsi dərialtı əzələlərdir - ilk dəfə sürünənlərdə görünən somatik əzələlərin bir hissəsidir. Məməlilərdə, xüsusilə qıvrıla bilən heyvanlarda (kirpi, armadillo) yüksək inkişaf etmişdir. Ev heyvanları arasında, atda yaxşı inkişaf etmişdir və boyunda, solğunda, çiyin bıçaqlarında, döş və qarında dərinin altında yatan geniş təbəqələrin görünüşünə malikdir (bax. Şəkil 72). Başda dərialtı əzələlər visseral əzələlərlə sıx təmasda olur və üz, göz qapaqları, burun və qulaqcıq əzələlərinin tərkib hissəsidir.

Başın əzələ quruluşunda mürəkkəb transformasiyalar kəllə sümüyünün mürəkkəb filogenetik çevrilmələri ilə paralel olaraq baş verir. Nəticədə, baş bölgəsindəki somatik əzələlər, əsasən, başı əhatə edən visseral əzələlərlə əvəz olunur. Başın somatik əzələləri balıqlarda daha dardır, yalnız gözün əzələləri və əzələ liflərinin uzununa istiqaməti olan bəzi supra- və subbranxial əzələlər ilə təmsil olunur (gill aparatının tənəffüs hərəkətlərində iştirak edir).

Bağırsaq borusunun baş ucunu əhatə edən visseral əzələlər əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənmiş, zolaqlı əzələ toxumasının xüsusiyyətlərini əldə etmiş, lakin liflərin dairəvi istiqamətini saxlamışdır. Çənənin dairəvi əzələ təbəqələrini, hiyoid və gill tağlarını əmələ gətirir, bunun əsasında baş əzələlərinin əsas hissəsi inkişaf edir: çənə, hipoid, gill, çiyin qurşağının tutma, çeynəmə və digər funksiyaları olan bəzi əzələləri.

Məməlilərdə başın somatik əzələləri gözün, orta qulaqın, dilin əzələləri və hipoid sümüyünün bəzi əzələləri ilə təmsil olunur. Viseral əzələlər üz (üz) və çeynəmə (çənə) əzələlərini əmələ gətirir.

Və nəhayət, yalnız məməlilərdə əzələli torako-abdominal maneə var - diafraqma.

Ontogenetik inkişaf. Somatik əzələlər əsasən mezodermanın somitlərinin miotomlarından əmələ gəlir (şək. 74). Baş bölgəsində göz almasının əzələləri üç preaurikulyar miotomdan əmələ gəlir. Anterior postaurikulyar miotomlar yox olur, arxa (oksipital) miotomlardan isə dilaltı əzələlər inkişaf edir. Başın visseral əzələləri mezenximal mənşəlidir. Bədənin metamerik seqmentlərinin sayına uyğun olaraq servikal, torakal, bel, sakral və kaudal miotomlar əmələ gəlir. Onlar dorsal və ventral istiqamətlərdə böyüyür və boyun, gövdə və quyruğun bütün somatik əzələlərini əmələ gətirir. Əzaların əzələləri, mezoderm splanxnotomun parietal təbəqəsindən çıxarılan hüceyrə materialının bağlandığı miotomların ventral hissələrinin böyüməsi ilə əmələ gəlir. Əzələlərin formalaşması skeletin formalaşmasından bir qədər geri qalır və müəyyən dərəcədə ondan asılıdır.

düyü. 74. Məməli embrion miotomasında əzələlərin metamerik anlajı:

1 - oksipital. 2 - servikal, 3 - sinə. 4 - bel, 5 - sakral, 6 - kaudal.

Embrional dövrdə inkişafın 20-22-ci günündən başlayaraq mal-qaranın miotomlarında mioblastlar çoxalır. Prefetal dövrdə anatomik fərqləndirmə başlayır: əzələlər və əzələ qrupları ayrılır. Bununla paralel olaraq, lakin daha uzun müddət əzələ toxumasının histogenezi baş verir. Miyoblastlar miyotublara birləşir və onlarda miofibrillər əmələ gəlir. Anatomik diferensiallaşma əsasən prefetal dövrdə - 50-55-ci günə qədər başa çatır. Əzələlərin əmələ gəlməsi və differensasiyası müəyyən ardıcıllıqla baş verir. Eksenel əzələlər digərlərindən daha erkən formalaşır. Bunda diferensiasiya baş ucundan quyruq ucuna kimi davam edir. Eyni zamanda, dərin əzələlər daha əvvəl fərqlənir

səthi. Əzələlərin differensasiyası prosesi zamanı onlara uyğun kranial və ya onurğa sinirləri böyüyür. Bu əlaqə çox erkən qurulur və həyat boyu qalır. Əzaların anlajı 5-ci boyundan 1-ci torakal miotoma - döş qəfəsinin rudimentinə və 1-ci beldən 3-cü sakral miotoma - çanaqın rudimentinə qədər olan ventral hissələrin yaxınlığında roller kimi qalınlaşmalar şəklində görünür. əza. Tezliklə silsilələr büzülür və yastı konusvari çıxıntılar - qönçələr formasını alır. Dana embrionunda döş qəfəsinin əzələlərinin əmələ gəlməsi embrionun inkişafının 32-ci günündə, arxa ətrafda isə 34-cü günündən başlayır. Əvvəlcə kəmərlərin əzələləri, sonra isə prosesin proksimaldan distal bağlara yayıldığı sərbəst əza əmələ gəlir. Bədənin eksenel hissəsində olduğu kimi, dərin əzələlərin diferensasiyası daha əvvəl, səthi əzələlər - daha sonra baş verir. Əzanın yan tərəfində ekstensorlar, abduktorlar və supinatorlar, medial tərəfində isə fleksorlar, əlavəedicilər və pronatorlar yerləşir. Əzələ qarınları vətərlərdən əvvəl əmələ gəlir. Prefetal dövrün sonunda əzaların əzələləri anatomik olaraq formalaşır, lakin histoloji cəhətdən onlar yetişməmişdir - paketlərdə uzanan əzələ borularından ibarətdir. Fetal dövrdə əzələlərin histoloji differensiasiyası davam edir: miyotubların sayı və ölçüləri artır, borular əzələ liflərinə çevrilir və onlarda miofibrillərin sayı artır; əzələlərin endomizumu və perimiziumu əmələ gəlir, kapilyar şəbəkələr inkişaf edir, birinci, ikinci və üçüncü sıraların bağlamaları əmələ gəlir.

Anatomik və histoloji diferensiasiya nəticəsində onurğa sütununun dorsal əzələləri onurğa cisimlərinin üstündə yerləşən miotomların dorsal nahiyələrindən əmələ gəlir. Onurğa sinirlərinin dorsal rami tərəfindən innervasiya olunur. Miotomların ventral hissələrindən onurğa sütununun ventral əzələləri əmələ gəlir, onurğa cisimlərinin altında yatan, döş qəfəsinin, qarın divarının və diafraqmanın əzələləri. Əzaların bütün əzələləri əzələ qönçələrindən inkişaf edir.

IN Orqanogenez prosesində əzələlər uzunluğa, qalınlığa, parçalanmaya və ya birləşməyə, mürəkkəb və multifidus əzələlərin əmələ gəlməsinə və onların tüklü quruluşuna görə ayrılır. Erkən fetal dövrdə gövdənin əzələləri daha sürətli böyüyür, gec dövrdə isə ətrafların əzələləri, xüsusən də onların ən distal əlaqələri - pəncələr.

Doğuş zamanı dırnaqlı heyvanların tam formalaşmış hərəkət aparatı var və o, dərhal fəaliyyətə başlayır: bir neçə saatdan sonra yeni doğulmuş buzov, quzu, tay və ya donuz balası anasının ardınca gedə bilər. Lakin bu, hərəkət aparatında böyümə və differensiasiya proseslərinin başa çatması demək deyil. Onlar morfofizioloji yetkinlik yaşına qədər davam edir və hərəkət aparatının adaptiv yenidən qurulması həyat boyu baş verir.

Doğuşdan sonra əzələ böyüməsi. Doğuşdan sonra əzələlərin intensiv böyüməsi davam edir ki, bu da böyümə sürətinə görə skeleti üstələyir. Bu proses xüsusilə doğumdan sonra ilk iki ayda intensiv olur.

Deniya. Mal-qarada növbəti artım zirvələri həyatın 6-cı və 12-ci aylarında, qoyunlarda - 3-cü və 9-cu aylarda baş verir. Eksenel əzələlər, xüsusilə cinsi yetkinliyin başlanğıcı ilə, ətrafların əzələlərindən daha sürətli böyüyür. Yeni doğulmuş buzovlarda eksenel əzələlərin kütləsi 46% təşkil edir. və 14 aylıq uşaqlar üçün - 53%. Əzalarda, proksimal əlaqələrdə (dital olanlarla müqayisədə) əzələ böyüməsinin daha çox sürəti var. Torakal əzada onlar bir qədər daha intensiv böyüyürlər, lakin çanaq ətrafının əzələlərindən daha sürətli böyüyürlər. Ekstansorlar fleksorlardan daha sürətli böyüyür və onların böyümə sürətinin artım dövrləri üst-üstə düşmür.

Yaşla, əzələlərdə və birincil əzələ dəstələrində vahid sahəyə düşən əzələ liflərinin sayı azalır, çünki əzələ liflərinin qalınlaşması ilə (təxminən 15-20 dəfə) əzələlər birləşdirici toxuma ilə böyüyür, daha sıx olur, əzələ dəstələri. Sifariş edirəm daha az lif daxildir. Bununla belə, əzələlərdə birləşdirici toxumanın nisbi miqdarı yaşla azalır və əzələ

Artan. Belə ki, 18 ay ərzində buğalarda birləşdirici toxumanın miqdarı 8 dəfə, əzələ toxuması isə 17 dəfə artır. Kimyəvi tərkibi də dəyişir: zülal və yağın miqdarı artır, su isə azalır. Hər bir əzələ növü kimyəvi parametrlərin öz dinamikasına malikdir.

Təkcə əzələ qrupları deyil, həm də hər bir əzələnin öz böyümə sxemi var ki, bu da həm onun daxili quruluşunun, həm də fəaliyyətinin xüsusiyyətləri ilə bağlıdır. Ən yüksək böyümə sürəti dinamik tipli əzələlərdə olur. Əzələ böyüməsinin qeyri-bərabərliyi əsasən nisbətlərin və bədən formalarının dəyişməsini müəyyən edir.

Əzələ böyüməsinə daxili və xarici amillərin təsiri. Heyvanın həyat tərzi, istehsal üsulu və yeməyin təbiəti əzələlərin böyüməsi və differensasiyası üzərində iz buraxır. Beləliklə, donuzlarda dorsal əzələlər, xüsusən də boyun daha çox inkişaf edir. Atların çeynəmə əzələləri mal-qaraya nisbətən daha yaxşı inkişaf etmişdir. Qarın əzələləri isə əksinə, mal-qarada daha çox inkişaf edir.

Əzələ böyüməsinin təbiəti heyvanın cinsindən də təsirlənir. Eyni piylənmə ilə süvarilərdə əzələlər daha yaxşı inkişaf edir və düyə və axtalanmış öküzlərə nisbətən karkasın daha böyük faizini təşkil edir. Bundan əlavə, öküzlər daha uzun müddət əzələ böyüməsinə davam edir, yəni nəticədə daha çox ət istehsal edə bilərlər. Buğalarda boyun, solğun və çiyin qurşağının əzələləri daha çox inkişaf etmişdir (bu, sürüdə iyerarxiya qurarkən heyvanın möhkəmliyi üçün vacibdir). Düyələrin qarın və arxa əzələ quruluşu daha inkişaf etmiş olur. Əzələ böyüməsinin təbiətinə görə kastratlar düyələrə yaxındır, lakin uzun və yarımspinalis əzələlərinin böyüməsinə görə hər iki cinsin heyvanlarından geri qalırlar. Buğaların əzələlərində daha az yağlı birləşmələr var, düyə və kastratlarda isə daha nazik əzələ lifləri və yaxşı işarələnmiş ət var.

Müxtəlif məhsuldarlıq sahələrinə malik cinslər arasında böyümə və əzələ inkişaf sürətlərində də müəyyən fərqlər var. Erkən yetişən cinslər yüksək böyümə enerjisi ilə xarakterizə olunur, lakin gec yetişənlər

MÜHAZİrə MİOLOGİYA FİLOGENEZİ, ONTOGENEZİ VƏ ƏZƏLƏ SİSTEMİNİN FUNKSİONAL ANATOMİYASI İfa edir: Vladimirova Ya. B. Kokoreva T. V.

Əzələlər və ya əzələlər (latınca musculus - siçan, kiçik siçan) heyvan və insanların bədəninin elastik, elastik əzələ toxumasından ibarət olan, sinir impulslarının təsiri altında yığıla bilən orqanlarıdır. Müxtəlif hərəkətləri yerinə yetirmək üçün nəzərdə tutulmuşdur: bədən hərəkətləri, səs tellərinin büzülməsi, nəfəs alma. Əzələlərin 86,3%-i sudan ibarətdir. İnsan bədənində 640 əzələ var

Motivasiya: - - - yerinə yetirilən hərəkətin imkanları, hərəkətin həcmi; aktiv və ya passiv hərəkətlər bir və ya digər əzələ qrupu tərəfindən tetiklenir; əzələ sisteminə təsir edərək, ümumi vəziyyəti dəyişdiririk; əzələ relyefi qan damarlarının və sinirlərin topoqrafiyası üçün bələdçidir; əzələ transplantasiyası, yəni əzələ "yenidən öyrənilə bilər".

Kəllə mənşəli əzələlərin inkişafı - baş miotomlarından (sklerotomlardan) və budaq tağlarının mezenximasından. Onurğa mənşəli kranial sinirlərin budaqları ilə innervasiya olunur - embrionun gövdəsinin miotomlarından: ventral miotomlardan SMN-nin ön budaqları ilə innervasiya olunur; - dorsal miotomlardan SMN-nin arxa budaqları ilə innervasiya olunur - Avtoxton əzələlər - ilkin anlaj yerində qalan əzələlər. Trunkofugal əzələlər gövdədən ətraflara doğru hərəkət edən əzələlərdir. Truncopetal əzələlər əzalardan gövdəyə doğru hərəkət edən əzələlərdir.

Zolaqlı hamar 1. Təşkilat vahidi miositdir. Uzunluğu təxminən 50 mikron. Eni 6 mikrondan. 2. Qeyri-ixtiyari daralma Avtonom sinir sistemi tərəfindən idarə olunur Hərəkət dalğavari olur, yavaş işləyir, çünki sinir lifi hər hüceyrəyə yaxınlaşmır Onlar yavaş-yavaş hərəkətə keçirlər, lakin uzun müddət qalırlar Hüceyrələrin dəqiq məkan oriyentasiyası yoxdur 3. 4. 5. 6. 1 2. 3. 4. 5. 6. Ürək Təşkilat vahidi əzələ lifidir - ümumi sitoplazmada (sarkoplazma) üzən mioblastlar toplusudur. Onların ümumi sarkolemması var. Uzunluğu təxminən 40-100 mm. Eni 7 mm-dən. Könüllü daralma Somatik sinir sistemi tərəfindən nəzarət Sürətli daralma, sürətli reaksiya, buna görə də hər bir əzələ lifinin sinir-əzələ sinapsı var Tez işə salın, lakin qısamüddətli təsir göstərir. Əzələ liflərinin aydın oriyentasiyası

Əzələ lifləri arasında boş lifli birləşdirici toxumanın nazik təbəqələri - endomizium var. Bazal membranın xarici təbəqəsinin kollagen lifləri onun içinə toxunur, bu da miosimplastların daralması zamanı qüvvələri birləşdirməyə kömək edir. Boş birləşdirici toxumanın qalın təbəqələri bir neçə əzələ lifini əhatə edir, perimizium əmələ gətirir və əzələni dəstələrə bölür. Bir neçə bağlama daha qalın birləşdirici toxuma təbəqələri ilə ayrılan daha böyük qruplara birləşdirilir. Əzələ səthini əhatə edən birləşdirici toxuma epimizium adlanır.

Əzələ bir orqan olaraq birləşdirici toxuma ehtiva edir.Endomizium hər bir əzələ lifini və kiçik lif qruplarını əhatə edən nazik birləşdirici toxumadır. Perimisium - əzələ liflərinin və əzələ paketlərinin daha böyük komplekslərini əhatə edir.

Endomizium və perimiziumun əhəmiyyəti 1. Endomizium və perimizium vasitəsilə damarlar və sinirlər əzələ lifinə yaxınlaşır. Onlar orqanın stromasını əmələ gətirirlər; 2. Əzələ lifləri bağlamalar, bağlamalar əzələlərə çevrilir; 3. Endomizium əzələ lifinin sarkolemması ilə birləşdiyi üçün daralma əzələ lifi yalnız müəyyən həddə qədər uzana bilir.

Lifdə olan miofibrillər qabıqla - sarkolemma ilə əhatə olunur və xüsusi mühitə - sarkoplazmaya batırılır. Piqment və oksigen tərkibindən asılı olaraq liflər ağ və qırmızıya bölünür. Ağ liflər anaerobdur, daha çox miofibril və daha az sarkoplazma ehtiva edir. Tez işə başlayırlar, lakin uzun müddət işləyə bilmirlər. Nümunə: sternokleidomastoid, qastroknemius əzələləri. Qırmızı liflər qalın liflərdir. Sarkoplazmada çoxlu miyoqlobin və mitoxondriyada sitoxrom var, lakin miofibrillər daha azdır. Başlamaq üçün yavaş, lakin uzun müddət davam edir. Məsələn: arxa əzələlər, diafraqma.

Hər bir əzələdə qan damarları şəbəkəsi var. Əzələ daralması qan axını artırır. Rahat, işləməyən bir əzələdə qan kapilyarlarının çoxu qan axını üçün bağlıdır. Əzələ daraldıqda bütün qan kapilyarları dərhal açılır.

Əzələ quruluşu Hər bir əzələ bir ucu ilə bir sümüyə (əzələnin mənşəyi), digər ucunda isə digər ucu ilə (əzələ bağlanması) birləşir. Əzələ aşağıdakılara bölünür: baş, qarın və quyruq.

Hərəkət sinir lifləri hər bir əzələ lifinə yaxınlaşır və həssas sinir lifləri ayrılır.Əzələdəki sinir uclarının sayı əzələlərin funksional fəaliyyət dərəcəsindən asılıdır.

Hər bir əzələ lifi müstəqil şəkildə innervasiya olunur və hemokapilyarlar şəbəkəsi ilə əhatə olunub, miyon adlanan kompleks əmələ gətirir. Bir motor neyron tərəfindən innervasiya edilən əzələ lifləri qrupu motor vahidi adlanır. Xarakterikdir ki, bir motor vahidinə aid olan əzələ lifləri yan-yana yatmır, digər hissələrə aid olan liflər arasında mozaik şəkildə yerləşirlər.

Tendon əzələni skeletə bağlayan və ya ona yapışan sıx lifli birləşdirici toxuma kordonudur.

peritenonium tip IV kollagen lifləri endotenonium Periosteumun kollagen lifləri ilə iç-içə olan vətərin kollagen lifləri sümük toxumasının torpaq maddəsinə toxunaraq sümüklərdə silsilələr, vərəmlər, vərəmlər, çökəkliklər və çökəkliklər əmələ gətirir.

Fassiya elastik liflərin kiçik bir qarışığı olan birləşdirici toxuma kollagen lifləridir Səthi temporal fassiya Budun dərin fasiyası

1. 2. 3. 4. 5. Fasya əzələləri dəridən ayırır və yığılan əzələlərin hərəkətləri zamanı dərinin yerdəyişməsini aradan qaldırır. Fasya daralma zamanı əzələlər arasında sürtünməni aradan qaldıraraq əzələ daralma gücünü saxlayır. Fasya böyük damarları gərginlik altında uzadır, bunun nəticəsində periferiyadan gələn qan bu damarlara “sorulur”. Fasya infeksiya və şişlərin yayılmasının qarşısını alan maneələr kimi vacibdir. Əməliyyatlar zamanı fasya əzələlərin, qan damarlarının və daxili orqanların yerini təyin etməyə kömək edir.

Əzələlərin təsnifatı Skelet əzələləri forma, quruluş, oynaqların oxlarına nisbətən mövqeyi və s. ilə fərqlənir və buna görə də müxtəlif təsnif edilir.

III. Funksional xüsusiyyətlərə görə, Statik (güclü) - qısa qarın və uzun tendon. Əzələlər daha böyük güclə işləyir, lakin daha kiçik bir hərəkət diapazonu ilə. Dinamik (çevik) - uzun əzələ dəstələri, qısa vətərlər. Əzələlər daha az qüvvə ilə işləyir, lakin daha böyük hərəkətlər yaradır

Əzələlərin köməkçi aparatı Skelet əzələlərində onların fəaliyyətini asanlaşdıran köməkçi aparat vardır. n n n Fassiya; Osteofasiyal qabıqlar; sinovial bursa; sinovial tendon örtükləri; əzələ blokları; Sesamoid sümükləri.

Əzələ inkişafının anomaliyaları çox yayılmışdır və üç qrupa bölünür: 1. Heç bir əzələnin olmaması; 2. Təbiətdə olmayan əlavə əzələnin olması. 3. Mövcud əzələlərin əlavə paketləri.

İnkişaf qüsurları: sternokleidomastoid əzələnin inkişaf etməməsi - Tortikollis; Diafraqmanın inkişaf etməməsi. Diafraqma yırtığının səbəbi. Deltoid və trapezius əzələlərinin inkişaf etməməsi - çiyin qurşağının və çiyin deformasiyası

I. Forma: Fusiform; lent şəklində; Düz geniş; dişli; Uzun; n n n kvadrat; üçbucaqlı; dəyirmi; deltoid; Soleus və s.

II. Əzələ lifləri istiqamətində Düz paralel liflərlə; Eninə olanlarla; Dairəvi ilə; Pinnate: A. Unipinnate; bipinnate; C. Çoxşaxəli. B.

IV. Funksiyasına görə: Bağlayıcılar; yönləndiricilər; əyilmə; ekstensor; Pronatorlar; n n Arch dayaqları; Gərginlik; Əzələlər sinergistdir; Əzələlər antaqonistlərdir.

V. Birləşməyə münasibətdə: Təkbucaqlı; İki birgə; Çoxbucaqlı.

Sual 1. Əzələ sisteminin filogenezi: inkişaf qanunauyğunluqları.

İzolyasiya olunmuş əzələ sistemi deyil

Tək dəri-əzələ çantası

Zolaqlı əzələ toxumasının görünüşü

Əzələ kordlarının miotomlara bölünməsi

Əzələ qruplarının inkişafı

Əza əzələlərinin inkişafı (ətraf mühitin dəyişməsi)

Diafraqmanın inkişafı

Bütün əzələ qruplarının inkişafı - fərqli hərəkətlərin yerinə yetirilməsi

Sual 2. Əzələ sisteminin ontogenezi: inkişaf mənbələri və vaxtı

Skelet əzələləri mezodermadan inkişaf edir. İnsan embrionunda inkişafın təxminən 20-ci günündə sinir yivinin kənarlarında somitlər görünür. Bir qədər sonra somitlərdə onların hissəsini - miotomları ayırd etmək olar. Miotom hüceyrələri milşəkilli olur və bölünən mioblastlara çevrilir. Bəzi miyoblastlar fərqlənir. Miyoblastların digər hissəsi fərqlənməmiş qalır və

miyosatellit hüceyrələrə çevrilir. Bəzi mioblastlar qütbləri ilə bir-biri ilə təmasda olur, sonra təmas zonalarında plazma membranları məhv olur və hüceyrələr bir-biri ilə birləşərək simplastlar əmələ gətirir. Fərqlənməmiş mioblastlar onlara miqrasiya edir, miosimplastla eyni zirzəmi membranı ilə əhatə olunur. Əgər gövdənin əzələləri mezodermanın dorsal hissəsindən (seqmentləşdirilmiş) inkişaf edirsə, onda visseral, üz, çeynəmə və bəzi boyun əzələləri, eləcə də perineum müvafiq olaraq mezodermanın bölünməmiş ventral hissəsindən inkişaf edir. bədənin baş və ya quyruq uclarında (cədvəl 33). Əza tumurcuqlarının mezodermasından onların avtoxton (doğma) əzələləri əmələ gəlir (yunanca autos. özü, chton - yer). Əzaların qönçələrində də bir sıra əzələlər əmələ gəlir, lakin sonradan onların proksimal ucları bədənin sümüklərinə yapışdırılır - bunlar truncopetal (lat. truncus - gövdə, petere - istiqamətləndirmək), məsələn, döş əzələsidir. və kiçik əzələlər. Bunun əksinə olaraq, gövdənin miotomlarından trunkofugal əzələlər (latınca fugere - qaçmaq) inkişaf edir, lakin onların distal ucları ətrafların sümüklərinə, məsələn, rombvari böyük və kiçik əzələlərə bağlanır.

Mezodermadan inkişaf

Somitlərə bölünmə

Miyotom törəmələri: arxa əzələlər dorsal bölgədən inkişaf edir

Ventraldan - sinə və qarın əzələləri

Mezenxima - ətrafların əzələləri

I visseral arch (VA) - çeynəmə əzələləri

II VD - üz əzələləri

III və IV VD - yumşaq damaq, farenks, qırtlaq, yuxarı yemək borusunun əzələləri

V VD - sternokleidomastoid və trapezius əzələləri

Oksipital miotomlardan - dilin əzələləri

Preaurikulyar miotomlardan - göz almasının əzələləri

Sual 3. Əzələ. Tərif, quruluş.

Bir orqan olaraq əzələ hər biri birləşdirici toxuma membranı (endomizium) ilə örtülmüş zolaqlı əzələ lifləri dəstələrindən ibarətdir. Müxtəlif ölçülü liflər dəstələri bir-birindən perimizium meydana gətirən birləşdirici toxuma təbəqələri ilə ayrılır. Əzələ bütövlükdə vətərə keçən xarici perimiziumla (epimizium) örtülmüşdür (şək. 156). Epimiziumdan qan damarları əzələyə nüfuz edir, daxili perimizium və endomiziumda şaxələnir, sonuncuda kapilyarlar və sinir lifləri var. Əzələlər və tendonlar

"əzələ və vətər hissini" qəbul edən həssas sinir ucları ilə zəngindir - əzələ liflərinin tonu, onların daralma dərəcəsi, vətərlərin uzanması haqqında məlumat - və sinirlər boyunca beyinə ötürür. Bu reseptorlar birləşdirici toxuma kapsulu ilə əhatə olunmuş sinir-əzələ və neyrotendon milləri əmələ gətirir. Aksonların motor ucları strukturuna görə sinapslara bənzəyən motor lövhələri (akso-əzələ sinapsları) əmələ gətirir.

Əzələ dəstələri vətər hissəsinə keçən qarın əmələ gətirir. Əzələnin proksimal hissəsi - onun başı - sümükdən başlayır; distal ucu - quyruq (tendon) - başqa bir sümüyə bağlanır. Bu qaydanın istisnası mimika əzələləri, ağız dibinin əzələləri və sümüklərə yapışmayan perineumdur. Müxtəlif əzələlərin vətərləri bir-birindən fərqlənir. Əzələ forması onun funksiyası ilə bağlıdır. Əzələlərin bir sıra köməkçi strukturları var. Bənzər funksiyaları olan hər bir əzələ və ya əzələ qrupu öz fasyası ilə əhatə olunmuşdur. Əzələ septaları müxtəlif funksiyaları yerinə yetirən əzələ qruplarını ayırır. Sinovial qabıq hərəkət edən vətəri lifli qabığın hərəkətsiz divarlarından ayırır və onların sürtünməsini aradan qaldırır.

İ.M.Seçenov "Beyin refleksləri" kitabında yazır: "Beyin fəaliyyətinin bütün sonsuz müxtəlif xarici təzahürləri nəhayət, yalnız bir fenomenə - əzələ hərəkətinə endirilir." Skelet əzələləri sümükləri hərəkət etdirir, insan bədəninin mövqeyini aktiv şəkildə dəyişdirir, ağız, qarın boşluqları, çanaq divarlarının formalaşmasında iştirak edir, farenks, yemək borusunun yuxarı hissəsi, qırtlaq divarlarının bir hissəsidir, hərəkətlər həyata keçirir. göz almasının və eşitmə sümüklərinin, tənəffüs və udma hərəkətlərinin. Skelet əzələləri insan bədənini tarazlıqda saxlayır və kosmosda hərəkət etdirir. Yenidoğulmuş bir uşaqda skelet əzələlərinin ümumi kütləsi bədən çəkisinin 20 - 22% -ni təşkil edir; yetkinlərdə 40% -ə çatır; yaşlı və yaşlı insanlarda 25-30%-ə qədər azalır. Bir insanın mərkəzi sinir sistemindən sinirlərdən keçən impulsların təsiri altında könüllü olaraq büzülən 400-ə yaxın zolaqlı əzələ var. Zolaqlı əzələ liflərinin dəstələri motoneyronlar - onurğa beyninin ön buynuzlarının motor neyronları tərəfindən innervasiya edilən skelet əzələlərini təşkil edir (Onurğa beyni bölməsinə baxın). Funksional baxımdan əzələ motor vahidlərindən ibarətdir. Hər bir motor vahidi onurğa beyninin ön buynuzunun bir motor neyronu tərəfindən innervasiya edilən və eyni vaxtda büzülən əzələ lifləri (miosimplastlar) qrupudur. Motor blokları ya sürətli, ya da yavaşdır.

Somatik və visseral əzələ sistemi, onun filo-ontogenezi. Subkutan əzələlər. Skelet əzələləri. Bir orqan kimi əzələ quruluşu. Əzələlərin təsnifatı. Əzələlərin köməkçi cihazları.

Miologiya(Myologia) əzələ sisteminin quruluşunu öyrənən ev heyvanı anatomiyasının bir sahəsidir. Bu sistemin əsasını təşkil edən əzələ toxuması heyvan orqanizmində bütün hərəkət proseslərini həyata keçirir. Onun sayəsində bədən müəyyən bir vəziyyətdə sabitlənir və kosmosda hərəkət edir, sinə və diafraqmanın tənəffüs hərəkətləri, gözlərin hərəkəti, udma, daxili orqanların, o cümlədən ürəyin işini yerinə yetirir.

Əzələ xüsusi kontraktil orqanoidlərə - miofibrillərə malikdir . miofibrillər, nazik zülal filamentlərindən (miyofilamentlərdən) ibarət olmaqla, onlar zolaqsız və ya zolaqlı (çarpaz zolaqlı) ola bilər. Buna görə, zolaqsız və zolaqlı əzələ toxuması arasında fərq qoyulur.

1) Zolaqsız əzələ toxuması milşəkilli hüceyrələrdən (hamar miositlərdən) ibarətdir. Bu hüceyrələr qan və limfa damarlarının divarlarında, daxili orqanların (mədə, bağırsaq, sidik yolları, uşaqlıq yolu və s.) divarlarında əzələ təbəqələri əmələ gətirir. Hüceyrələrin uzunluğu 20 mkm (qan damarının divarında) ilə 500 mkm (hamilə inəyin uşaqlıq yolunun divarında), diametri 2 ilə 20 mkm arasında dəyişir. Funksional baxımdan, zolaqsız əzələ toxuması bir sıra xüsusiyyətlərə malikdir: böyük gücə malikdir (məsələn, əhəmiyyətli qida kütlələri bağırsaqlarda daim hərəkət edir), aşağı yorğunluq, yavaş daralma və ritmik hərəkətlərə malikdir (bağırsaq divarında, zolaqsız əzələ toxuması dəqiqədə 12 dəfə, dalaqda isə cəmi 1 dəfə yığılır).

2) Zolaqlı əzələ toxuması zolaqlı miofibrillərin olması ilə xarakterizə olunur və 2 növə malikdir.

A) Zolaqlı ürək əzələ toxuması uzunsov hüceyrələrdən ibarətdir (kardiyomiyositlər) kvadrat forma. Onların ucları bir-biri ilə zəncirlə bağlanaraq 10-20 mikron qalınlığında funksional əzələ "lifləri" əmələ gətirir. Bir-biri ilə sıx bağlı olan funksional əzələ “lifləri” ürəyin əzələ qatını təşkil edir ( miokard), qanı hərəkətə gətirən daimi və ritmik daralmalar.

B) Zolaqlı skelet əzələ toxuması ürək toxumasından fərqli olaraq hüceyrələrdən deyil, silindrik formalı çoxnüvəli əzələ formasiyalarından (miosimplastlardan) ibarətdir. Miosimplastların uzunluğu bir neçə millimetrdən 13-15 sm-ə qədər, diametri 10-150 mikrona qədərdir. Onlardakı nüvələrin sayı bir neçə on minlərlə ola bilər. Miosimplastlar (onlara “əzələ lifləri” də deyilir) skelet əzələlərini əmələ gətirir və bəzi orqanların (dil, farenks, qırtlaq, yemək borusu və s.) bir hissəsidir. Funksional olaraq skelet əzələ toxuması asanlıqla həyəcanlanır və zolaqsız əzələ toxumasına nisbətən daha tez yığılır (məsələn, normal şəraitdə skelet əzələsi 0,1 s, zolaqsız əzələ isə bir neçə saniyə ərzində yığılır). Ancaq daxili orqanların hamar (zolaqsız) əzələlərindən fərqli olaraq, skelet əzələləri daha tez yorulur.

Əzələ sistemi Struktur xüsusiyyətlərindən, motor funksiyasının təbiətindən və innervasiyasından asılı olaraq, onlar somatik və visseral bölünür.

Somatik əzələ sistemi bədən çəkisinin 40%-ni təşkil edir və miosimplastlardan qurulur. O, könüllüdür və somatik sinir sistemi tərəfindən innervasiya olunur. Somatik əzələlər tez və enerjili şəkildə yığılır, lakin qısamüddətli və tez yorulur. Bu tip daralma adlanır tetanik və somatik əzələlər üçün xarakterikdir. Bunlara daxildir:

1) skeletlə əlaqəsi olmayan və dəriyə yapışan dərialtı əzələlər; onların daralması dərinin bükülməsinə səbəb olur və onun kiçik kıvrımlara yığılmasına imkan verir;

2) skeletə yapışan skelet əzələləri;

3) diafraqma - döş qəfəsini qarın boşluğundan ayıran qübbəşəkilli əzələ;

4) dil, farenks, qırtlaq, qulaqcıq, göz almacığı, orta qulaq, yemək borusu və xarici reproduktiv orqanların əzələləri.

Viseral əzələ sistemi bədən çəkisinin 8%-ni təşkil edir və hamar miyositlərdən qurulur. O, qeyri-iradi və avtonom sinir sistemi tərəfindən innervasiya olunur. Hamar əzələlər yavaş-yavaş, uzun müddət daralır və böyük miqdarda enerji tələb etmir. Bu tip daralma adlanır tonik vəəzələ bağlarını, daxili orqanların təbəqələrini və membranlarını təşkil edən visseral əzələlər üçün xarakterikdir.

Əzələ sisteminin filo-ontogenezi

Xordalıların filogenezində əzələ sistemi ardıcıl olaraq bir sıra mərhələlərdən keçir.

Lansetdə bədən boyunca uzanan və birləşdirici toxuma septaları (miyoseptalar) ilə qısa düz əzələ dəstələrinə (miomerlərə) bölünən qoşalaşmış uzununa əzələlər (sağ və sol) ilə təmsil olunur. Tək əzələ təbəqəsinin bu (seqmental) bölünməsinə metamerizm deyilir.

Artan hərəkətlilik, başın ayrılması və əzaların inkişafı ilə (üzgəclər şəklində) balıqda uzununa əzələ üfüqi septumla dorsal və ventral əzələlərə, həmçinin

Baş, bədən, quyruq və üzgəclərin əzələlərinin izolyasiyası.

Torpağa çıxış və müxtəlif hərəkətlərin artması ilə amfibiyalarda və sürünənlərdə dorsal əzələ, eləcə də ventral iki kordona bölünür: yanal (eninə qabırğa əzələsi) və medial (eninə spinous əzələ). Bundan əlavə, sürünənlərdə dəriyə yapışan dərialtı əzələlər ilk növbədə yan kordondan görünür.

Daha yüksək mütəşəkkil heyvanlarda ( quşlar və məməlilər) əzələ sisteminin daha da differensasiyası baş verir: yan və medial kordlar, onların hər biri iki təbəqəyə (səthi və dərin) bölünür. Bundan əlavə, diafraqma ilk dəfə məməlilərdə görünür.

Əzələ sisteminin filogeniyası.

Ontogenezdə mezenximadan (trapesiya, braxiosefalik) əmələ gələn bəzi baş və boyun əzələləri istisna olmaqla, əzələ sistemi əsasən mezodermanın miotomlarından inkişaf edir.

Başlanğıcda, dərhal dorsal və ventral təbəqələrə diferensiallaşan əzələli uzunlamasına kordon meydana gəlir; daha sonra, onların hər biri lateral və medial təbəqələrə bölünür, bu da öz növbəsində səthi və dərin təbəqələrə diferensiallaşır, ikincisi müəyyən əzələ qruplarının yaranmasına səbəb olur. Məsələn, yanal təbəqənin səthi təbəqəsindən iliokostal əzələlər, yanal təbəqənin dərin təbəqəsindən isə arxa, boyun və başın longissimus əzələləri inkişaf edir.

Dərialtı əzələlər - musculi cutanei

Dərialtı əzələlər dəriyə, fasyaya yapışır və skeletlə əlaqəsi yoxdur. Onların daralması dərinin bükülməsinə səbəb olur və kiçik qıvrımlara yığılmasına imkan verir. Bu əzələlərə aşağıdakılar daxildir:

1) Boyun dərialtı əzələsi – m. Cutaneus colli (xüsusilə itlərdə yüksək inkişaf etmişdir). Boyun boyunca, ventral səthinə yaxınlaşır və üz səthinə ağız və alt dodağın əzələlərinə keçir.

2) Skapula və çiyin dərialtı əzələsi (kapulohumeral) – m. Cutaneus omobrachialis. Çiyin bıçağının sahəsini və çiyin hissəsini əhatə edir. Atlarda və mal-qarada yaxşı ifadə edilir.

3) Gövdənin dərialtı əzələsi – m. Cutaneus trunci. O, döş qəfəsinin və qarın divarlarının yan tərəflərində yerləşir və diz qatına kaudal olaraq paketlər verir.

4) Qadınlarda süd vəziləri nahiyəsində süd vəzinin kəllə və quyruq əzələləri (mm. Supramammilaris cranialis et caudalis) var, dəriyə bükülmə verir və südün çıxarılmasına kömək edir. Yırtıcı heyvanlarda yüksək inkişaf etmişdir.

Bu nahiyədəki erkəklərdə kəllə və kaudal preputial əzələlər (mm.preputialis cranialis et caudalis) vardır ki, bu əzələlər qabarcığın bükülməsini təmin edir və onun sfinkteri kimi çıxış edir.

Skelet əzələləri

Skelet əzələləri dayaq-hərəkət sisteminin aktiv hissəsidir. Skelet əzələlərindən və onların köməkçi qurğularından ibarətdir ki, bunlara fasya, bursa, sinovial vətər örtükləri, kasnaklar və küncüt sümükləri daxildir.

Heyvanın bədənində təxminən 500 skelet əzələsi var. Onların əksəriyyəti cütləşir və heyvanın bədəninin hər iki tərəfində simmetrik şəkildə yerləşir. Onların ümumi kütləsi atlarda bədən çəkisinin 38-42%-ni, iribuynuzlu heyvanlarda 42-47%-ni, donuzlarda isə 30-35%-ni təşkil edir.

Heyvanın bədənindəki əzələlər təsadüfi deyil, heyvanın cazibə qüvvəsinin təsirindən və görülən işdən asılı olaraq nizamlı şəkildə yerləşdirilir. Onlar öz təsirini skeletin hərəkətli şəkildə bağlı olan hissələrinə göstərirlər, yəni. əzələlər oynaqlarda və sindesmozlarda hərəkət edir.

Əzələ birləşməsinin əsas yerləri sümüklərdir, lakin bəzən qığırdaqlara, bağlara, fasyaya və dəriyə yapışırlar. Skeleti elə örtürlər ki, sümüklər yalnız bəzi yerlərdə birbaşa dərinin altında yatsın. Skeletdə, rıçaqlar sistemində olduğu kimi, əzələlər daraldıqda bədənin müxtəlif hərəkətlərinə səbəb olur, skeleti müəyyən bir vəziyyətdə sabitləyir və heyvanın bədəninə forma verir.

Skelet əzələlərinin əsas funksiyaları:

1) Əzələlərin əsas funksiyası dinamikdir. Büzüldükdə əzələ uzunluğunun 20-50% qısaldılır və bununla da onunla əlaqəli sümüklərin vəziyyəti dəyişir. İş yerinə yetirilir, nəticəsi hərəkətdir.

2) Başqa bir əzələ funksiyası statikdir. Bədəni müəyyən bir vəziyyətdə düzəltməkdə, bədənin və onun hissələrinin formasını saxlamaqda özünü göstərir. Bu funksiyanın təzahürlərindən biri ayaq üstə yatmaq qabiliyyətidir (at).

3) Maddələr və enerji mübadiləsində iştirak. Skelet əzələləri “istilik mənbəyidir”, çünki onlar büzüldükdə enerjinin təxminən 70%-i istiliyə çevrilir və enerjinin yalnız 30%-i hərəkəti təmin edir. Skelet əzələləri bədəndəki suyun təxminən 70% -ni tutur, buna görə də onlara "su mənbələri" deyilir. Bundan əlavə, piy toxuması əzələ dəstələri arasında və onların içərisində (xüsusilə donuzların kökəlməsi zamanı) toplana bilər.

4) Eyni zamanda, onların işi zamanı skelet əzələləri ürəyin işinə kömək edir, damarlar vasitəsilə venoz qanı itələyir. Təcrübələrdə skelet əzələlərinin venoz yatağın vasitəsilə qanın hərəkətini təmin edən nasos kimi fəaliyyət göstərdiyini öyrənmək mümkün olub. Buna görə də skelet əzələlərinə "periferik əzələ ürəkləri" də deyilir.

Bir biokimyaçı nöqteyi-nəzərindən əzələ quruluşu

Skelet əzələsi üzvi və qeyri-üzvi birləşmələrdən ibarətdir. Qeyri-üzvi birləşmələrə su və mineral duzlar (kalsium, fosfor, maqnezium duzları) daxildir. Üzvi maddələr əsasən zülallar, karbohidratlar (qlikogen), lipidlər (fosfatidlər, xolesterin) ilə təmsil olunur.

Cədvəl 2. Skelet əzələsinin kimyəvi tərkibi

Skelet əzələlərinin kimyəvi tərkibi əhəmiyyətli yaşa bağlı və daha az dərəcədə növ, cins və cins fərqlərinə məruz qalır ki, bu da ilk növbədə onlarda suyun qeyri-bərabər olması ilə əlaqədardır (suyun faizi yaşla azalır).