Рецепторы. Что такое рецепторы? Назначение, виды и принципы функционирования Вид рецептора рецепторов реагирующий на прикосновения

Человеческий организм наделен способностями восприятия как внешнего, так и внутреннего мира, о воздействии на которой можно получить различные сигналы. Такие сигналы в человеческом организме способны воспринимать рецепторы - особые нервные окончания.

Что такое рецептор и какого его назначение в организме

Рецепторы — это совокупность окончаний нервных волокон, обладающих высокой чувствительностью и способностью к восприятию множества внутренних факторов и внешних раздражителей, их преобразованию в готовый импульс для передачи в головной мозг. Другими словами, любая информация, получаемая человеком извне, имеет способность улавливаться и правильно восприниматься человеческим организмом именно благодаря рецепторам, которых там огромное множество.

Виды рецепторов и их классификация

Для каждого ощущения, научно называемого раздражителем, существует свой вид анализатора, который способен преобразовать его в доступный для нервной системы импульс. Чтобы лучше понимать, что такое рецепторы, сначала нужно разобраться в их классификации.

Рецепторы могут различаться по месту локализации и типу принимаемых сигналов:

экстерорецепторы - это вкусовые, зрительные, слуховые и осязательные рецепторы;
интерорецепторы - отвечающие за опорно-двигательный аппарат и контроль внутренних органов.

Еще рецепторы человека классифицируются в зависимости от формы проявления раздражителя:

хеморецепторы — рецепторы обоняния, языка и сосудов;
механорецепторы- вестибулярные, тактильные, слуховые;
терморецепторы- кожные и рецепторы внутренних органов;
фоторецепторы — зрительные;
ноцицептивные (болевые) рецепторы.

Рецепторы также различают по способности к количественной передаче импульсов:

мономодальные — способны передавать лишь один вид раздражителя (слуховые, зрительные);
полимодальные — могут воспринимать несколько видов (болевые рецепторы).

Принципы функционирования рецепторов

Рассмотрев изложенную классификацию, можно сделать вывод о том, что восприятие распределяется в зависимости от видов ощущений, для которых в организме существуют определенные сенсорные системы, различающиеся между собой функциональными особенностями, а именно:

вкусовая система (рецепторы языка);
обонятельная система;
зрительная система;
вестибулярный аппарат (моторика, движение);
слуховая сенсорная система (слуховые рецепторы).

Рассмотрим каждую из этих систем более подробно. Только так можно до конца понимать, что такое рецепторы.

Вкусовая сенсорная система

Основным органом в этой системе является язык, благодаря рецепторам которого человеческий мозг способен оценить качество и вкус употребляемой пищи и напитков.

На языке располагаются механорецепторы, способные оценить консистенцию продуктов, терморецепторы, определяющие уровень температуры пищи и хеморецепторы, непосредственно занимающиеся определением вкуса. Рецепторы языка располагаются во вкусовых сосочках (почках), содержащих в себе набор белков, которые при контакте с раздражителем меняют свои химические свойства, тем самым образуя нервный импульс для передачи в мозг. Они способны различать четыре типа вкусов:

соленый - передняя часть языка (кроме кончика);
горький - задняя часть органа;
кислый - боковые рецепторы;
сладкий - рецепторы кончика языка.

Но только в совокупности с обонятельной системой человеческий мозг способен оценить полноту передаваемых рецепторами ощущений и, в случае чего, уберечь от непригодных к употреблению продуктов.

Обонятельная сенсорная система

Основным органом в данной системе служит нос. Система получила свое название благодаря содержанию в ней обонятельных желез, в которых образуются одноименные клетки. При реакции с раздражителем они образуют обонятельные нити для передачи в полость черепной коробки, а затем в мозг. Обонятельная система состоит из:

воспринимающего (органы обоняния);
проводникового (обонятельный нерв);
центрального отделов (обонятельная луковица).

Иными словами, раздражитель улавливается обонятельными рецепторами, передается по обонятельному нерву к луковице, которая связана ветвями с подкоркой переднего мозга.

Зрительная сенсорная система

Одна из наиболее значимых систем в жизни человека и имеющая сложное строение. Основными органами в зрительной системе являются глаза. Рассмотрим, что такое рецепторы глаз. Сетчатка глаза представляет собой центр нервных окончаний, в котором осуществляется обработка поступающих сигналов и преобразование их в импульсы, готовые для передачи в головной мозг. Сигналы передаются благодаря специальным клеткам с различными функциями:

фоторецепторы (колбочки и палочки);
ганглиозные клетки;
биполярные клетки.

Благодаря светочувствительным клеткам зрительный анализатор осуществляет восприятие цветного изображения в дневное и сумеречное время суток со скоростью в 720 м/с.

Вестибулярный аппарат

Рецепторы этой системы являются вторичными сенсорными клетками, не имеющими собственных нервных окончаний. Передача импульсов осуществляется при изменении положения головы или тела по отношению к окружающему пространству. Благодаря получаемым импульсам, человеческий организм способен поддерживать нужное положение тела. Важной частью этой системы является мозжечок, который улавливает вестибулярные афференты.

Слуховая сенсорная система

Система, благодаря которой есть возможность улавливать любые звуковые колебания. Орган слуха содержит следующие рецепторы:

кортиев орган — воспринимает звуковые раздражители;
рецепторы, необходимые для поддержания равновесия тела.

Слуховые рецепторы располагаются в улитке внутреннего уха и воспринимают звуковые колебания с помощью вспомогательных образований.

Рецептор - (от лат. recipere - получать), нервные образования, преобразующие химико-физические воздействия из внешней или внутренней среды организма в нервные импульсы; периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой только определенный вид энергии трансформируется в процесс нервного возбуждения. Рецепторы широко варьируют по степени сложности структуры и по уровню приспособленности к своей функции. В зависимости от энергии соответствующего раздражения рецепторы делятся на механорецепторы и хеморецепторы. Механорецепторы обнаружены в ухе, вестибулярном аппарате, мышцах, суставах, в коже и внутренних органах. Хеморецепторы обслуживают обонятельную и вкусовую чувствительность: многие из них находятся в мозге, реагируя на изменения химического состава жидкой среды организма. Зрительные рецепторы также, по существу, являются хеморецепторами. В зависимости от положения в организме и выполняемой функции рецепторов делятся на экстерорецепторы, интерорецепторы и проприоцепторы. К экстерорецепторам относятся дистантные рецепторы, получающие информацию на некотором расстоянии от источника раздражения (обонятельные, слуховые, зрительные, вкусовые); интерорецепторы сигнализируют о раздражителях внутренней среды, а проприорецепторы - о состоянии двигательной системы организма. Отдельные рецепторы анатомически связаны друг с другом и образуют рецептивные поля, способные перекрываться.

Реце́птор - сложное образование, состоящие из терминалей(нервных окончаний) и дендритов чувствительных нейронов, глии и специализированных клеток другихтканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды(раздражение) в нервный импульс. Эта внешняя информация может поступать на рецептор в форме света,попадающего на сетчатку; механической деформации кожи, барабанной перепонки или полукружных каналов;химических веществ, проникающих в органы обоняния или вкуса.

Принцип работы и виды рецепторов

Большинство обычных сенсорных рецепторов (химических, температурных или механических)деполяризуется в ответ на стимул (такая же реакция, как и у обычных нейронов), деполяризация ведёт квысвобождению медиатора из аксонных окончаний. Однако существуют исключения: при освещении колбочкипотенциал на её мембране возрастает - мембрана гиперполяризуется : свет, повышая потенциал,уменьшает выделение медиатора.

Существуют следующие виды рецепторов:

Природараздражителя	Тип рецептора	Место расположения и комментарии
электрическое поле	ампула Лоренцини en:Ampullae of Lorenzini
атмосферноедавление	барорецептор
химическоевещество	хемосенсор
влажность	гидрорецептор
механическоенапряжение	механорецептор
повреждениетканей	ноцирецептор	В большинстве тканей с разной частотой. Болевыерецепторы - свободные нервные окончания,немиелинизированные.
осмотическоедавление	осморецептор
свет	фоторецептор
положение тела	проприоцептор
температура	терморецептор
электромагнитноеизлучение	электромагнитныерецепторы

Рецепторы кожи

Болевые рецепторы.

Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются вподкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент началавоздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то естьпредставляют грубую чувствительность.

Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру снервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малымирецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.

Диски Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися(реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления.Обладают малыми рецептивными полями.

Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса.

Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большимирецептивными полями.

Рецепторы мышц и сухожилий

Мышечные веретена - рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:

с ядерной сумкой

с ядерной цепочкой

Сухожильный орган Гольджи - рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилиерастягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок

В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа -инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 - тельцам Паччини.

Рецепторы сетчатки глаза

Сетчатка содержит палочковые (палочки ) и колбочковые (колбочки ) фоточувствительные клетки, которыесодержат светочуствительные пигменты. Палочки чуствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкиеклетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат один и тот жесветочуствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткиеконусообразные клетки, у человека колбочки делятся на три вида, каждый из которых содержит свойсветочуствительный пигмент - это и есть основа цветового зрения.

Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание - молекула зрительного пигмента поглощаетфотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет волн (этой длины волны). Практически увсех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединенанебольшая молекула, близкая к витамину A. Эта молекула и представляет собой химическитрансформируемую светом часть. Белковая часть выцвевшей молекулы зрительного пигмента активируетмолекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата,участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия, в результате чего поток ионов прекращается -мембрана гиперполяризуется.

Чуствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышкусвета такую слабую, что ни один рецептор не может получить больше одного фотона. При этом палочки неспособны реагировать на изменения освещённости когда свет настолько ярок, что все натриевые поры ужезакрыты.

15. Катехоломины (серотонин и его роль в химизме головного мозга)

Серотонин часто называют «гормоном счастья», он вырабатывается в организме в моменты экстаза, его уровень повышается во время эйфории и понижается во время депрессии.

Но наряду с важнейшей задачей дарить нам хорошее настроение, он выполняет в организме еще массу функций.

ЧТО ТАКОЕ СЕРОТОНИН?

Серотонин - химический передатчик импульсов между нервными клетками. Хотя это вещество вырабатывается в мозге, где и выполняет свои первичные функции, приблизительно 95 % серотонина синтезируется в желудочно-кишечном тракте и в тромбоцитах. В организме постоянно циркулирует до 10 мг серотонина.

Серотонин относится к биогенным аминам, метаболизм сходен с метаболизмом катехоламинов. Он участвует в регуляции памяти, сна, поведенческих и эмоциональных реакциях, контроле кровяного давления, терморегуляции, пищевых реакциях. Образуется в серотонинэргических нейронах, эпифизе, а также энтерохромаффировых клетках желудочно-кишечного тракта.

95% серотонина в человеческом организме локализовано в кишечнике, это основной источник серотонина крови.

В крови он содержится преимущественно в тромбоцитах, которые захватывают серотонин из плазмы.

КАК ОБРАЗУЕТСЯ СЕРОТОНИН В МОЗГЕ?

Известно, что уровень серотонина зашкаливает в моменты счастья и падает во время депрессии. 5-10% серотонина синтезируется шишковидной железой из жизненно необходимой аминокислоты триптофана. Для его производства абсолютно необходим солнечный свет, именно поэтому в солнечные дни наше настроение на высоте. Этим же процессом можно объяснить и общеизвестную зимнюю депрессию.

КАКУЮ РОЛЬ СЕРОТОНИН ИГРАЕТ В НАШЕМ ЗДОРОВЬЕ?

Серотонин помогает передать информацию из одной области мозга в другую. Кроме того, он влияет на множество психологических и других процессов в организме. Из 80-90 миллиардов клеток головного мозга серотонин оказывает прямое или косвенное влияние на большинство из них. Он затрагивает работу клеток, которые отвечают за настроение, сексуальное желание и функцию, аппетит, сон, память и способность к обучению, температуру и некоторые аспекты социального поведения.

Доказано, что при снижении серотонина повышается чувствительность болевой системы организма, то есть даже самое слабое раздражение отзывается сильной болью.

Серотонин также может влиять на функционирование сердечно-сосудистой, эндокринной систем и работу мышц.

Исследования показали, что серотонин может играть роль в образовании грудного молока, а его недостаток может стать первопричиной внезапной смерти грудного ребенка во время сна.

Серотонин нормализует свёртывание крови. У больных со склонностью к кровотечениям количество серотонина снижено. Введение серотонина способствует уменьшению кровоточивости.

Серотонин стимулирует гладкую мускулатуру сосудов, дыхательных путей, кишечника.При этом усиливает перистальтику кишечника, уменьшает суточное количество мочи, суживает бронхиолы (разветвления бронхов). Недостаток серотонина может вызвать кишечную непроходимость.

Избыток гормона серотонина в регулирующих структурах головного мозга действует угнетающе на функции половой системы

Серотонин участвует в патогенезе заболеваний желудочно-кишечного тракта, в частности карциноидного синдрома и синдрома раздраженного кишечника. Определение концентрации серотонина в крови в клинической практике используют преимущественно в диагностике карциноидных опухолей брюшной полости (тест положителен в 45% случаев карциноида прямой кишки). Исследование серотонина крови целесообразно использовать в комплексе с определением экскреции метаболита серотонина (5-НIАА) с мочой.

КАКАЯ СВЯЗЬ МЕЖДУ СЕРОТОНИНОМ И ДЕПРЕССИЕЙ?

Настроение человека во много зависит от количества серотонина в организме. Часть серотонина вырабатывается мозгом, но вместе с тем, достаточно большая его часть вырабатывается кишечником.

Не исключено, что именно дефицит серотонина в кишечнике и определяет развитие депрессии. А его недостаток в головном мозге - всего лишь следствие, сопутствующий признак.

Причем этот феномен может объяснить и побочный эффект от применения самых распространенных средств для лечения депрессии. Ведь часто используемые антидепрессанты (ингибиторы обратного захвата серотонина) действуют и на кишечник, вызывая тошноту и нарушения пищеварения.

А дефицит серотонина повышает болевой порог чувствительности, вызывает нарушение моторики кишечника (СРК - синдром раздраженного кишечника, запоры и диарею), секреции желудка и двенадцатиперстной кишки (хронические гастриты и язвы). Нехватка серотина сказывается на метаболизме полезной микрофлоры толстого кишечника, угнетая его.

Помимо дисбиоза кишечника, причиной нехватки серотонина в организме могут быть и все другие заболевания органов пищеварения, приводящие к плохому усваиванию из пищи необходимых организму веществ, например триптофана.

Вероятно, что первопричина депрессии кроется в низком количестве клеток головного мозга, ответственных за выработку серотонина, а также в нехватке рецепторов, способных получить выработанный серотонин. Либо виной всему дефицит триптофана – незаменимая аминокислота из которой состоит серотонин. Если имеет место хоть одна из этих проблем, есть большая вероятность депрессии, а также одержимо-навязчивых нервных расстройств: беспокойства, паники и приступов беспричинного гнева.

В то же время пока наверняка не известно – дефицит серотонина вызывает депрессию, либо депрессия заставляет уровень серотонина снижаться

СЕРОТОНИНОВЫЙ СИНДРОМ - патологическое состояние, связанное с избыточным выделением серотонина.

Вызывается применением повышающих содержание в головном мозге серотонина антидепрессантов, особенно в комбинации с препаратами, усиливающими действие серотонина (ингибиторами моноаминоксидазы, препаратами лития, агонистами дофаминовых рецепторов и др.).

Клинически проявляется возбуждением, спутанностью сознания, которые сопровождаются двигательными нарушениями (миоклонией, дрожанием, повышением мышечного тонуса, атаксией) и вегетативными нарушениями (субфебрильной температурой, тошнотой, диареей, головной болью, гиперемией лица, ознобом, профузным потоотделением, учащением дыхания и пульса, колебаниями артериального давления, расширением зрачков). В тяжёлых случаях возможны высокая лихорадка, эпилептические припадки, опистотонус, синдром диссеминированного внутрисосудистого свёртывания, миоглобинурия, почечная недостаточность, кома.

Обычно С.с. проходит самостоятельно в течение нескольких часов или дней после отмены серотониномиметического препарата. Однако описаны случаи с летальным исходом. Лечение включает главным образом симптоматические меры. Антагонисты серотонина (например, метисергид, ципрогептадин), бета-адреноблокаторы способствуют более быстрому регрессу симптомов.

Рецептор - сложное образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) и дендритов чувствительных нейронов, глии и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражение) в нервный импульс. Эта внешняя информация может поступать на рецептор в форме света, попадающего на сетчатку; механической деформации кожи, барабанной перепонки или полукружных каналов; химических веществ, проникающих в органы обоняния или вкуса. Большинство обычных сенсорных рецепторов (химических, температурных или механических) деполяризуется в ответ на стимул (такая же реакция, как и у обычных нейронов), деполяризация ведёт к высвобождению медиатора из аксонных окончаний. Однако существуют исключения: при освещении колбочки потенциал на её мембране возрастает - мембрана гиперполяризуется: свет, повышая потенциал, уменьшает выделение медиатора.

По внутреннему строению рецепторы бывают как простейшими, состоящими из одной клетки, так и высокоорганизованными, состоящими из большого количества клеток, входящих в состав специализированного органа чувств. Животные могут воспринимать информацию следующих типов: - свет (фоторецепторы); - химические вещества - вкус, запах, влажность (хеморецепторы); - механические деформации - звук, прикосновение, давление, сила тяжести (механорецепторы); - температура (терморецепторы); - электричество (электрорецепторы).

Сенсорная клетка посылает информацию по принципу «всё или ничего» (есть сигнал / нет сигнала). Для того, чтобы определить интенсивность стимула, рецепторный орган использует параллельно несколько клеток, у каждой из которых имеется свой порог чувствительности. Существует и относительная чувствительность - на сколько процентов нужно изменить интенсивность сигнала, чтобы орган чувства зафиксировал изменение. Так, у человека относительная чувствительность яркости света примерно равна 1 %, силы звука - 10 %, силы тяжести - 3 %. Эти закономерности были открыты Бугером и Вебером; они справедливы только для средней зоны интенсивности раздражителей. Сенсорам также свойственна адаптация - они реагируют преимущественно на резкие изменения в окружающей среде, не «засоряя» нервную систему статической фоновой информацией. Ч

увствительность сенсорного органа можно значительно повысить посредством суммации, когда несколько расположенных рядом сенсорных клеток связаны с одним нейроном. Слабый сигнал, попадающий в рецептор, не вызвал бы возбуждения нейронов, если бы они были связаны с каждой из сенсорных клеток в отдельности, но вызывает возбуждение нейрона, в котором суммируется информация от нескольких клеток сразу. С другой стороны, этот эффект понижает разрешающую способность органа. Так, палочки в сетчатке глаза, в отличие от колбочек, обладают повышенной чувствительностью, так как один нейрон связан сразу с несколькими палочками, но зато имеют меньшую разрешающую способность. Чувствительность к очень малым изменениям в некоторых рецепторах очень высока благодаря их спонтанной активности, когда нервные импульсы возникают даже в отсутствие сигнала. В противном случае слабые импульсы не смогли бы преодолеть порог чувствительности нейрона. Порог чувствительности может изменяться благодаря импульсам, поступающим из центральной нервной системы (обычно по принципу обратной связи), что изменяет диапазон чувствительности рецептора. Наконец, важную роль в повышении чувствительности играет латеральное торможение. Соседние сенсорные клетки, возбуждаясь, оказывают друг на друга тормозящее воздействие. Благодаря этому усиливается контраст между соседними участками. В зависимости от строения рецепторов их подразделяют на первичные , или первичночувствующие, которые являются специализированными окончаниями чувствительного нейрона, и вторичные , или вторичночувствующие, представляющие собой клетки эпителиального происхождения, способные к образованию рецепторного потенциала в ответ на действие адекватного стимула.

Первичночувствующие рецепторы могут сами генерировать потенциалы действия в ответ на раздражение адекватным стимулом, если величина их рецепторного потенциала достигнет пороговой величины. К ним относятся обонятельные рецепторы, большинство механорецепторов кожи, терморецепторы, болевые рецепторы или ноцицепторы, проприоцепторы и большинство интерорецепторов внутренних органов.

Вторичночувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением рецепторного потенциала, от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора. С его помощью вторичные рецепторы действуют на нервные окончания чувствительных нейронов, генерирующих потенциалы действия в зависимости от количества медиатора, выделившегося из вторичночувствующих рецепторов. Вторичные рецепторы представлены вкусовыми, слуховыми и вестибулярными рецепторами, а также хемочувствительными клетками синокаротидного клубочка. Фоторецепторы сетчатки, имеющие общее происхождение с нервными клетками, чаще относят к первичным рецепторам, но отсутствие у них способности генерировать потенциалы действия указывает на их сходство с вторичными рецепторами. В зависимости от источника адекватных стимулов рецепторы подразделяют на наружные и внутренние, или экстерорецепторы и интерорецепторы ; первые стимулируются при действии раздражителей внешней среды (электромагнитные и звуковые волны, давление, действие пахучих молекул), а вторые - внутренней (к этому типу рецепторов относят не только висцерорецепторы внутренних органов, но также проприоцепторы и вестибулярные рецепторы). В зависимости от того, действует стимул на расстоянии или непосредственно на рецепторы, их подразделяют еще на дистантные и контактные.

Рецепторы кожи

Болевые рецепторы.
Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность.
Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.
Тельца Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями.
Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса.
Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями.

Рецепторы мышц и сухожилий

Мышечные веретена - рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов: o с ядерной сумкой o с ядерной цепочкой
Сухожильный орган Гольджи - рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа - инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 - тельцам Паччини.

Рецепторы сетчатки глаза Сетчатка содержит палочковые (палочки) и колбочковые (колбочки) фоточувствительные клетки, которые содержат светочувствительные пигменты. Палочки чувствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткие конусообразные клетки, у человека колбочки делятся на три вида, каждый из которых содержит свой светочувствительный пигмент - это и есть основа цветового зрения. Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание - молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет волн (этой длины волны).

Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A. Эта молекула и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Белковая часть выцвевшей молекулы зрительного пигмента активирует молекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата, участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия, в результате чего поток ионов прекращается - мембрана гиперполяризуется. Чувствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышку света такую слабую, что ни один рецептор не может получить больше одного фотона. При этом палочки не способны реагировать на изменения освещённости когда свет настолько ярок, что все натриевые поры уже закрыты.

В некоторых рецепторах (например, вкусовых и слуховых рецепторах человека) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками эпителиального происхождения или видоизмененными нервными клетками (чувствительные элементы сетчатки), которые не генерируют нервных импульсов, а действуют на иннервирующие их нервные окончания, изменяя секрецию медиатора. В других случаях единственным клеточным элементом рецепторного комплекса является само нервное окончание, часто связанное со специальными структурами межклеточного вещества (например, тельце Пачини ).

Принцип работы рецепторов

Стимулами для разных рецепторов могут служить свет , механическая деформация , химические вещества, изменения температуры , а также изменения электрического и магнитного поля. В рецепторных клетках (будь то непосредственно нервные окончания или специализированные клетки) соответствующий сигнал изменяет конформацию чувствительных молекул-клеточных рецепторов, что приводит к изменению активности мембранных ионных рецепторов и изменению мембранного потенциала клетки. Если воспринимающей клеткой является непосредственно нервное окончание (так называемые первичные рецепторы ), то обычно происходит деполяризация мембраны с последующей генерацией нервного импульса. Специализированные рецепторные клетки вторичных рецепторов могут как де-, так и гиперполяризоваться. В последнем случае изменение мембранного потенциала ведет к уменьшению секреции тормозного медиатора, действующего на нервное окончание и, в конечном счете, все равно к генерации нервного импульса. Такой механизм реализован, в частности, в чувствительных элементах сетчатки.

В качестве клеточных рецепторных молекул могут выступать либо механо-, термо- и хемочувствительные ионные каналы, либо специализированные G-белки (как в клетках сетчатки). В первом случае открытие каналов непосредственно изменяет мембранный потенциал (механочувствительные каналы в тельцах Пачини), во втором случае запускается каскад внутриклеточных реакций трансдукции сигнала, что ведет в конечном счете к открытию каналов и изменению потенциала на мембране.

Виды рецепторов

Существуют несколько классификаций рецепторов:

По положению в организме

По способности воспринимать разные стимулы

По адекватному раздражителю

Рецепторы волосяных луковиц – реагируют на отклонение волоса.

Окончания Руффини – рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями . Реагируют на тепло.

Колба Краузе – рецептор, реагирующий на холод.

Рецепторы мышц и сухожилий

Мышечные веретена – рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:
- с ядерной сумкой
- с ядерной цепочкой

Сухожильный орган Гольджи – рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок

В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа – инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 – тельцам Паччини.

Рецепторы

Координация жизнедеятельности организма невозможна без информации, непрерывно поступающей из внешней среды. Специальные органы или клетки, воспринимающие сигналы, называются рецепторами ; сам сигнал при этом называется стимулом . Различные рецепторы могут воспринимать информацию как из внешней, так и из внутренней среды.

По внутреннему строению рецепторы бывают как простейшими, состоящими из одной клетки, так и высокоорганизованными, состоящими из большого количества клеток, входящих в состав специализированного органа чувств. Животные могут воспринимать информацию следующих типов:

Свет ( фоторецепторы );

Химические вещества – вкус, запах, влажность ( хеморецепторы );

Механические деформации – звук, прикосновение, давление, сила тяжести ( механорецепторы );

Температура ( терморецепторы );

Электричество ( электрорецепторы ).

Рецепторы преобразуют энергию раздражителя в электрический сигнал, который возбуждает нейроны. Механизм возбуждения рецепторов связан с изменением проницаемости клеточной мембраны для ионов калия и натрия. Когда раздражение достигает пороговой величины, возбуждается сенсорный нейрон, посылающий импульс в центральную нервную систему. Можно сказать, что рецепторы кодируют поступающую информацию в виде электрических сигналов.

Как уже отмечалось, сенсорная клетка посылает информацию по принципу «всё или ничего» (есть сигнал / нет сигнала). Для того, чтобы определить интенсивность стимула, рецепторный орган использует параллельно несколько клеток, у каждой из которых имеется свой порог чувствительности. Существует и относительная чувствительность – на сколько процентов нужно изменить интенсивность сигнала, чтобы орган чувства зафиксировал изменение. Так, у человека относительная чувствительность яркости света примерно равна 1 %, силы звука – 10 %, силы тяжести – 3 %. Эти закономерности были открыты Бугером и Вебером; они справедливы только для средней зоны интенсивности раздражителей. Сенсорам также свойственна адаптация – они реагируют преимущественно на резкие изменения в окружающей среде, не «засоряя» нервную систему статической фоновой информацией.

Чувствительность сенсорного органа можно значительно повысить посредством суммации, когда несколько расположенных рядом сенсорных клеток связаны с одним нейроном. Слабый сигнал, попадающий в рецептор, не вызвал бы возбуждения нейронов, если бы они были связаны с каждой из сенсорных клеток в отдельности, но вызывает возбуждение нейрона, в котором суммируется информация от нескольких клеток сразу. С другой стороны, этот эффект понижает разрешающую способность органа. Так, палочки в сетчатке глаза, в отличие от колбочек, обладают повышенной чувствительностью, так как один нейрон связан сразу с несколькими палочками, но зато имеют меньшую разрешающую способность. Чувствительность к очень малым изменениям в некоторых рецепторах очень высока благодаря их спонтанной активности, когда нервные импульсы возникают даже в отсутствие сигнала. В противном случае слабые импульсы не смогли бы преодолеть порог чувствительности нейрона. Порог чувствительности может изменяться благодаря импульсам, поступающим из центральной нервной системы (обычно по принципу обратной связи), что изменяет диапазон чувствительности рецептора. Наконец, важную роль в повышении чувствительности играет латеральное торможение. Соседние сенсорные клетки, возбуждаясь, оказывают друг на друга тормозящее воздействие. Благодаря этому усиливается контраст между соседними участками.

Органом равновесия у млекопитающих является вестибулярный аппарат , расположенный во внутреннем ухе. Его рецепторные клетки снабжены волосками. Движение головы приводит к отклонению волосков и изменению потенциала. Если при изменении положения головы это отклонение усиливается отокониями – кристаллами карбоната кальция, расположенными поверх волосков овального и круглых мешочков, то чувствительность к скорости поворота обеспечивается инерционностью студенистой массы – купулы , – находящейся в полукружных каналах.

Боковые органы реагируют на скорость и направление тока воды, предоставляя животным информацию об изменении положения собственного тела, а также о расположенных рядом предметах. Они состоят из сенсорных клеток с щетинками на концах, которые обычно лежат в подкожных каналах. Короткие трубочки, проходящие сквозь чешую, выходят наружу, образуя боковую линию . Боковые органы имеются у круглоротых , рыб и водных земноводных .

Орган слуха, воспринимающий звуковые волны в воздухе или воде, называется ухом . Уши имеются у всех позвоночных, но если у рыб они представляют собой небольшие выступы, то у млекопитающих они прогрессируют в систему из наружного, среднего и внутреннего уха со сложно устроенной улиткой . Наружное ухо имеется у рептилий, птиц и зверей; у последних оно представлено подвижной хрящевой ушной раковиной . У млекопитающих, перешедших к водному образу жизни, наружное ухо редуцировано. У млекопитающих главный элемент уха – барабанная перепонка – отделяет наружное ухо от среднего. Её колебания, возбуждаемые звуковыми волнами, усиливаются благодаря трём слуховым косточкам – молоточку , наковальне и стремени . Далее колебания передаются через овальное окно в сложную систему каналов и полостей внутреннего уха, заполненную жидкостью; взаимное перемещение базилярной и текториальной мембран преобразует механический сигнал в электрический, который затем посылается в центральную нервную систему. Евстахиева труба , соединяющая среднее ухо с глоткой, выравнивает давление и предотвращает повреждение слуховых органов при его изменении.

По мере удаления от основания улитки базилярная мембрана расширяется; чувствительность её меняется таким образом, что звуки высокой частоты стимулируют нервные окончания только в основании улитки, а звуки низкой частоты – только в её верхушке. Звуки, состоящие из нескольких частот, стимулируют различные участки мембраны; нервные импульсы суммируются в слуховой зоне коры головного мозга, в результате чего возникает ощущение одного смешанного звука. Различение же громкости звука связано с тем, что каждый участок базилярной мембраны содержит набор клеток с разным порогом чувствительности.

У насекомых барабанная перепонка располагается на передних ногах, груди, брюшке или крыльях. Многие насекомые восприимчивы к ультразвуку (так, бабочки могут регистрировать звуковые волны частотой до 240 кГц).

На температуру могут реагировать как специализированные органы – тельца Руффини (тепло) и колбочки Краузе (холод), так и свободные нервные окончания, находящиеся в коже.

Некоторые группы рыб развили парные электрические органы , предназначенные для защиты, нападения, сигнализации и ориентации в пространстве. Они находятся по бокам тела или возле глаз и состоят из собранных в столбики электрических пластинок – видоизменённых клеток, генерирующих электрический ток. Пластинки в каждом столбике соединены последовательно, а сами стоблики – параллельно. Общее количество пластинок составляет сотни тысяч и даже миллионы. Напряжение на концах электрических органов может достигать 1200 В. Частота разрядов зависит от их назначения и может составлять десятки и сотни герц; при этом напряжение в разряде колеблется от 20 до 600 В, а сила тока – от 0,1 до 50 А. Электрические разряды скатов и угрей опасны для человека.

Ощущения вкуса и запаха связаны с действием химических веществ. У млекопитающих вкусовые раздражители взаимодействуют со специфическими молекулами сенсорных клеток, образующих вкусовые почки . Существуют четыре типа вкусовых ощущений: сладкое, солёное, кислое и горькое. До сих пор неизвестно, каким образом вкус зависит от внутреннего строения химического вещества.

Пахучие вещества, находящиеся в воздухе, проникают через слизь и стимулируют обонятельные клетки. Возможно, существует несколько основных запахов, каждый из которых воздействует на определённую группу рецепторов.

Чрезвычайно чуткими органами вкуса и запаха, в сотни и тысячи раз превосходящими по эффективности человеческие, обладают насекомые. Органы вкуса располагаются у насекомых на усиках, губных щупиках и лапках. Органы обоняния обычно расположены на усиках.

Наиболее примитивные фоторецепторные системы (глазные пятнышки) имеются у простейших . Простейшие светочувствительные глазки, состоящие из зрительных и пигментных клеток, есть у некоторых кишечнополостных, низших червей. Они способны различать свет и темноту, но не способны создавать изображение. Более сложные органы зрения у некоторых кольчатых червей , моллюсков и членистоногих снабжены светопреломляющим аппаратом.

Наиболее совершенными глазами – так называемым камерным зрением – обладают головоногие моллюски и позвоночные (особенно птицы). Глаза позвоночных состоят из глазных яблок , соединённых с головным мозгом, и периферийных частей: век , защищающих глаза от повреждений и яркого света, слёзных желез , увлажняющих поверхность глаза, и глазо-двигательных мышц. Глазное яблоко имеет шаровидную форму диаметром около 24 мм (здесь и далее все цифры приведены для человеческого глаза) и весит 6–8 г. Снаружи глазное яблоко защищено склерой (у человека – 1 мм толщиной), переходящей спереди в тонкую и прозрачную роговицу (0,6 мм), преломляющую свет. Под этим слоем находится сосудистая оболочка, снабжающая кровью сетчатку. В обращённой к свету части глазного яблока содержится белковая двояковыпуклая линза ( хрусталик ) и служащая для аккомодации радужная оболочка . От её пигментации зависит цвет глаз. Посередине радужки имеется отверстие диаметром около 3,5 мм –