Листья растений. Развитие листа. Длительность жизни листьев. Листопад, его механизм и значение. Метаморфозы листьев Испарение воды растениями

Особенности развития листьев у пальмы

Один из центральных вопросов современной биологии - каким образом из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш и затем взрослое животное или растение? Стадии развития целого ряда организмов и тканей уже давно подробно описаны, однако изучение регуляторных процессов, лежащих в их основе, стало возможным лишь с возникновением молекулярной биологии. А чтобы разобраться в последовательности стадий развития многих тканей, понадобились такие методы, как электронная микроскопия. Понять процессы, составляющие суть отдельных стадий, невозможно, не идентифицировав эти стадии.

Убедиться в том, что пока не будет выяснен путь развития, невозможно судить о его регуляции, можно на примере листа представителей одного из семейств цветковых растений - пальм (Palmae), У всех цветковых растений три основных органа: корень, стебель и лист. Листья наиболее разнообразны. Например, лист в дополнение к своей основной роли как органа фотосинтеза может видоизменяться в защитную чешую новой почки, в приспособление для лазания стебля, в репродуктивные органы и даже в ловушку для насекомых. Основная часть обычного, немодифицированного листа - широкое плоское зеленое образование, в тканях которого в высокой концентрации содержится хлорофилл. Эта так называемая листовая пластинка улавливает солнечный свет и функционирует как орган газообмена. Пластинку поддерживает черешок. По нему питательные вещества - продукты фотосинтеза - поступают из листовой пластинки к основанию листа, соединяющемуся со стеблем растения. Исполняя механическую функцию и функцию переноса питательных веществ в стебель (и, таким образом, в растение в целом), основание также служит защитой для листовой пластинки и черешка на том раннем этапе, когда будущий лист представляет собой лишь часть верхушечной почки побега. Каким образом лист развивается из почки? Я буду рассматривать этот процесс в основном на примере пальм, но полезно также уделить внимание представителям семейства аронниковых (Агасеае), относительно близкородственного пальмам. У пальм и аронниковых листья от эмбрионального до взрослого состояния проходят совершенно различные пути развития, которые до недавнего времени были малопонятны.

Растения развиваются совершенно иначе, чем животные. У большинства животных новые органы образуются лишь на ранних этапах эмбрионального роста. У растений же новые органы возникают непрерывно из центров роста - недифференцированных тканей, состоящих из клеток, способных к дальнейшей дифференцировке. Центрами роста являются эмбриональные ткани верхушки корня и стебля - так называемая верхушечная меристема.

В типичном побеге благодаря меристеме стебель растет одновременно с листьями, расположенными вдоль стебля в определенном геометрическом порядке. Из-за того, что прирост стебля и развитие листьев происходят в течение продолжительного периода, может показаться, что побег - это набор структурно одинаковых единиц, подобно сегментам тела земляного червя. Например, считается, что, поскольку чем дальше от верхушечной почки побега находится лист, тем он «старше», то последовательность листьев на побеге иллюстрирует стадии развития листа в данном положении на стебле. На самом деле это верно только тогда, когда у растения имеет место стабильный рост, т.е. можно показать, что последовательные структурные единицы побега идентичны. Однако известны многочисленные примеры, когда они заметно изменяются по мере роста побега. В этом случае сначала необходимо выбрать какое-то одно положение листа на стебле и изучать развитие этого определенного листа.

Лист возникает в виде выроста периферической части верхушечной почки,

Обычно имеющего форму уплощенного бугорка без всяких признаков дифференцировки. Первыми становятся различимы основание листа и листовая пластинка. Черешок, если он вообще развивается, появляется позже как вставка между основанием и пластинкой.

Листья цветковых растений разнообразны по форме и размерам. Весьма распространены рассеченные, или сложные, листья. Пластинка сложного листа как бы разрезана на сегменты, или листочки. С точки зрения развития, рассеченные листья представляют особый интерес, поскольку наглядно демонстрируют, как совершенно разными путями формируются внешне очень похожие листья. Гигантские листья пальм - самые большие и наиболее сложные из рассеченных листьев. Что касается тропических аронников (а в семействе аронниковых листья очень разнообразны по форме), то на их примере мы разберем два альтернативных способа формирования рассеченного листа.

Пластинка взрослого листа аронника вида Zamioculcas zamiifolia перистосложная: от удлиненного стержня, или рахиса, отходят, как отростки, 4-5 пар сегментов пластинки. Если последовательно удалить молодые листья с верхушечной почки побега Z. zamiifolia, обнаруживается крошечная куполообразная структура диаметром около 100 мкм. Это верхушечная меристема побега: из нее возникают самые молодые примордии, или эмбриональные листья. Примордий образует маленький шлем над верхушечной почкой побега. По мере того как примордий растет вверх, он полностью покрывает верхушечный купол и два свободных края его шлема плотно прижимаются друг к другу.

В результате того что разные ткани растут с разными скоростями, вскоре появляются будущие листочки в виде бугорков по краям листа. У верхушки листа бугорки побольше, а в направлении к основанию постепенно появляются молодые маленькие. Когда число бугорков достигает 4-5 пар, они разрастаются и принимают форму взрослых листочков.

У высших растений (будь то простые сосудистые растения - такие, как папоротники; голосеменные - как саговники; или же высшие цветковые растения) возникновение листочков по краям листа - наиболее распространенный способ развития рассеченного листа. Сложные листья могут быть рассеченными дважды, трижды или даже многократно. Судя по всему, ограничений относительно степени рассеченности листа в принципе нет.

А у такого представителя аронниковых, как филодендрон с рассеченными листьями (один из лазающих родов Monstera), способ рассечения листа совершенно иной. Это растение обращает на себя внимание характерными отверстиями в листовой пластинке, благодаря чему оно очень популярно как декоративное. Размер и форма отверстий различны, так как разные части пластинки растут с неодинаковой скоростью. Так, первые отверстия появляются ближе к краю пластинки. У сформированных листьев они большого размера и имеют эллиптическую форму вследствие того, что эта часть пластинки особенно сильно растет вширь. Отверстия, которые возникают позже, расположены ближе к средней жилке листа. Они меньше и более округлые, поскольку окружающая их ткань гораздо меньше разрастается в стороны.

Еще в прошлом веке стало известно, что отверстия в листьях филодендрона образуются в результате отмирания клеток в определенных участках листовой пластинки. С помощью сканирующего электронного микроскопа удалось наблюдать этот процесс в деталях. Сначала на поверхности листовой пластинки появляются слегка вдавленные участки округлой формы. Вдавливание - это следствие уменьшения тургора пораженных клеток. После того как клетки окончательно погибают, этот участок листа просто высыхает и отпадает, а на его месте остается отверстие.

У многих видов рода Monstera краевая полоска, т.е. ткань вокруг периферических отверстий, растет с иной скоростью, чем остальная часть листовой пластинки. В результате тонкий мостик краевой ткани обычно разрывается, и дырчатая листовая пластинка превращается в лопастную. У некоторых видов (например, у М. subpinnata, М. tenuis и М. dilacerata) образуются только широкие эллиптические отверстия по краям листовой пластинки. Когда мостики краевой полоски рвутся, получается перистолопастная листовая пластинка, поразительно похожая на перистые листья Zamioculcas zami folia. Если бы мы не знали, что рассеченный лист у Monstera формируется путем отмирания клеток, а у Zamioculcas - путем образования лопастей, то предположить, что программы развития у них разные, было бы довольно трудно.

Как и аронниковые, пальмы широко распространены в тропиках. Листья у пальм, как правило, очень крупные. Самые большие листья во всем растительном царстве у пальм рода Raffia. Длина их листочков может превышать 18 м. Процесс формирования рассеченных листьев у пальм в некоторых отношениях представляет собой комбинацию тех двух способов, которые мы рассмотрели выше: образования лопастей и отмирания клеток. Однако многое еще не ясно. Недавно я и мои коллеги из Калифорнийского университета в Беркли провели исследование с целью установить, что лежит в основе развития пальмового листа.

Лист пальмы состоит, как и типичный лист, из трех частей: удлиненной листовой пластинки, черешка и основания, которое обычно трубчатое и полностью охватывает стебель. У пальм основание листа играет особенно важную роль. Оно не только поддерживает очень большие и тяжелые органы фотосинтеза - пластинку и черешок, - но также механически укрепляет побег в молодых участках стебля (ствола) пальмы, где междоузлия (т.е. отдельные участки) стебля еще удлиняются. Вот почему в основании листа у пальм очень развита сеть сосудисто-волокнистых трубчатых пучков, которые обеспечивают его прочность и гибкость.

Листовые пластинки у пальм бывают двух типов, различающихся по тому, как распределяется рост в процессе рассечения листа: перистые и пальчатые. Перистый лист напоминает птичье перо, а пальчатый похож на руку с растопыренными пальцами. У перистых листьев черешки короткие, у пальчатых - длинные. Особенностью развития листьев у пальм является то, что листовая пластинка сначала имеет складчатую поверхность. Затем вдоль некоторых складок происходит разрыв тканей и пластинка распадается на отдельные листочки. В полностью сформировавшемся пальчатом листе отчетливо видно, что его сегменты получились из складок листовой пластинки: сжимая листочки, лист можно сложить, как веер, притом каждый листочек в поперечном сечении имеет V-образную форму, т.е. как бы вырезан из гофрированного слоя.

Перистый лист пальмы в своем развитии проходит более сложный путь. Для лучшего понимания необходимо рассмотреть весь процесс развития, начиная с момента зарождения листа. В перистом листе листочки расположены по бокам вдоль центральной осевой жилки листа, они образуются во время роста жилки. Примордий перистого листа пальмы возникает как шлемообразный вырост на верхушке побега. Та часть примордия, которая выступает выше и дальше от верхушки побега, представляет собой будущую листовую пластинку. Основание листа появляется в виде воротничка вокруг периферической части верхушки побега, т.е. оно закладывается так, чтобы в дальнейшем полностью охватывать стебель. Через некоторое время примордий становится больше похож на капор, чем на шлем. Его хорошо различимая наружная поверхность соответствует нижней поверхности будущей листовой пластинки, а узкая внутренняя часть станет ее верхней поверхностью.

Если у аронника Zamioculcas начало роста листочков влечет за собой образование лопастей вдоль края листовой пластинки, то будущие листочки перистого листа пальмы возникают как серия выпуклостей, или гребней, на некотором расстоянии от края пластинки. Эти складочки особенно хорошо заметны на будущей нижней поверхности пластинки, но их можно разглядеть и на верхней поверхности. На срезе, сделанном под прямым углом к одному из краев пластинки, видно» что нижние и верхние гребни в действительности составляют одну серию складок, бегущих вдоль всей пластинки плотным зигзагом, как волна.

Своеобразие такого способа закладки листочков заключается в том, что складки никогда не распространяются до краев пластинки, так что по периферии листовой пластинки тянется узкая полоска ткани без складок. Точно так же на обратной стороне листовой пластинки складки отходят от осевой утолщенной жилки листа лишь на короткое расстояние.

По мере того как лист продолжает расти, появляются новые складки. Они возникают в направлении к основанию листовой пластинки, хотя несколько складок может образоваться и в направлении ее верхушки. Общее число складок обычно соответствует числу листочков во взрослом листе; как только это число достигается, складок больше не возникает. На этой стадии складки остаются плотно сжатыми вместе подобно мехам фотоаппарата.

Когда складки становятся достаточно глубокими, листовая пластинка разъединяется на отдельные листочки и периферическая ткань, связывавшая верхушки листочков, исчезает. Вначале соседние складки отделяются друг от друга. Предполагается, что разъединение осуществляется вследствие разрушения межклеточного вещества по линиям разрыва. Установлено, что при этом гибели клеток не происходит. У большинства перистолистных пальм процесс разъединения идет по гребням нижней поверхности листа. Наблюдения с помощью сканирующего электронного микроскопа показывают, как вдоль вершины гребня возникает и распространяется вдавленность, которая затем превращается в отчетливую щель. Отметим, что, даже если листочки отделились друг от друга почти по всей длине, их верхушки некоторое время - очень недолго - остаются прикрепленными к полоске ткани, идущей по краю листа. Лист на этой стадии похож на упряжь лошади, и свободно свисающие полоски называют вожжами.

Способ образования складок листа пальмы был предметом споров в кругу ботаников на протяжении полутора столетий. Предлагались две альтернативные гипотезы. Согласно одной из них, складки образуются вследствие того, что благодаря дифференцированному росту пластинка молодого листа изгибается.

По другой гипотезе образование складок начинается с процесса разрыва ткани, а уж затем следует дифференцированный рост. Предполагается, что на верхней и нижней поверхностях пластинки листа возникают чередующиеся щели, потому что постепенное разъединение клеток начинается на поверхности листовой пластинки и получается борозда. По мере того как клетки отделяются друг от друга, борозды углубляются и поверхность листа становится зигзагообразной и очень похожей на складчатую.

Вторая гипотеза намного сложнее первой, так как по ней необходимы некоторые значительные усложнения клеточной дифференцировки. Так, развитие борозд должно разделить эпидермис листа на изолированные участки. Но согласно наблюдениям, стороны борозд тоже покрыты слоем эпидермальных клеток. Тогда следует предположить, что они происходят из клеток, лежавших глубоко внутри листа. Однако внутренние клетки обычно не превращаются в эпидермальные. Если такая трансформация имеет место, то это уникальный случай среди высших растений.

Ни той, ни другой гипотезе долгое время нельзя отдать окончательного предпочтения по той причине, что за неимением достаточно мощной аппаратуры приходилось исходить только из внешнего вида складок. Поставив своей целью исследовать возникновение складчатости в листьях у нескольких разных видов пальм, мы решили воспользоваться сканирующим электронным микроскопом, чтобы понять, как происходит развитие пластинки листа в пространстве. Мы также изучали тонкие (1,3 мкм толщиной) срезы растительной ткани, приготовленные по методу, применяемому для просвечивающего электронного микроскопа. (В просвечивающем электронном микроскопе в отличие от сканирующего электроны проходят сквозь образец.) Такие тонкие срезы позволили нам в световом микроскопе получить изображения с очень хорошим разрешением и исключить многие артефакты, которые мешали прежде.

Согласно как гипотезе разрыва ткани, так и гипотезе дифференцированного роста, борозды, разделяющие гребни складок, по мере развития листа должны углубляться. По первой гипотезе борозды углубляются сами по себе. По второй - вследствие роста гребней вверх от основания борозды. Значит, если подсчитать, сколько клеток осталось соприкасающимися в нижнем и верхнем гребнях складки (либо ниже, либо выше соответствующих линий борозды), можно будет окончательно установить, какая из двух гипотез ближе к истине. Если дело в прогрессирующем разрыве ткани, то число контактирующих клеток на исходном уровне «дна» борозды должно уменьшаться со временем, поскольку по мере углубления борозды клетки разъединяются. Если же имеет место рост гребня вверх, как это предполагается в гипотезе дифференцированного роста, то число контактирующих клеток либо увеличивается (если рост гребней происходит благодаря и делению и растяжению клеток), либо остается без изменений (если клетки только увеличиваются в размерах, но не делятся).

Ученые пришли к выводу, что борозды углубляются в результате не разъединения клеток, а роста гребней вверх. Хотя для нижнего и верхнего гребней складки этот процесс был не совсем одинаков, ни разу мы не обнаружили уменьшения числа клеток, т.е. признака прогрессирующего разрыва. В верхних гребнях число контактирующих клеток сначала увеличивалось, в нижних почти не менялось. Дальнейшие исследования также подтвердили гипотезу дифференцированного роста. Например, оказалось, что на складках слой эпидермальных клеток непрерывен по всей поверхности на всех стадиях развития. Никаких доказательств разрыва или редиффеенцировки эпидермиса ни на одной стадии мы не обнаружили. С перистыми и пальчатыми листьями получились по существу одинаковые результаты. Поэтому мы предполагаем, что независимо от морфологии пластинки наши выводы правильны для всех представителей семейства пальм вообще. Однако не был решен еще один спорный вопрос. Почему примордиальные складки листьев у некоторых видов пальм имеют такой вид, что наводят на мысль о разрыве ткани? Хотелось понять, какие силы влияют на форму уже заложившихся складок.

В XIX в. полагали, что в примордии листа пальмы складки образуются потому, что пространство внутри верхушечной почки ограниченно. Такое мнение сложилось под впечатлением внешнего вида молодых листьев: в кроне пальмы они собраны в плотные складки. Можно ли считать, что связь между складчатостью и ограниченностью пространства, столь очевидная на поздних стадиях развития листа, существует и на той стадии, когда примордий листа еще крошечный, по существу микроскопический, и говорить о «скученности» трудно? Есть косвенные данные против такого предположения. Так, если рассматривать складчатость просто как результат недостатка места, логично было бы ожидать, что складчатой будет вся поверхность пластинки листа. Однако по краям пластинки складок никогда не бывает. Более того, при анализе отношения между пространством внутри влагалища более старого листа и формой и распределением складок на пластинке соседнего, более молодого листа, не обнаруживается никакой корреляции между доступным для роста пространством, с одной стороны, и конфигурацией и степенью складчатости - с другой.

Это не значит, однако, что ограниченность пространства в почке вообще не влияет на форму складок. У тех пальм, листья которых в почках плотно упакованы, наружная поверхность листа выглядит плоской и борозды складок напоминают щели. У пальм же, листья которых в почках упакованы менее плотно, складки заметно выступают, создавая впечатление, что они возникли в результате изгибания листовой пластинки, а не разрыва ткани.

Выяснить роль «скученности» в образовании складчатости листа можно было бы, вырастив отдельный листовой примордий на питательной среде, т.е. в условиях, когда пространство для роста не ограничено. По предварительным данным, можно выращивать in vitro такие примордии начиная с ранней стадии, когда их длина меньше 1 мм. Однако мы еще не провели строгого анализа их развития и не знаем, насколько оно сравнимо с ситуацией in vivo.

Наши исследования развития листа пальмы вдохновлялись предположением, что при рассечении пластинки листа на листочки имеет место уникальный в растительном царстве процесс - разрыв ткани. Однако эксперименты показали, что, в то время как причиной разрыва первичных сгибов листовой пластинки на отдельные сегменты действительно иногда является разъединение тканей, развитие складчатой листовой пластинки представляет собой всего лишь относительно несложный процесс - дифференцированный рост.

В сущности за рассечение листа у пальм ответствен тот же морфогенетический процесс, что и у аронника Zamioculcas. Отличие лишь в том, что у аронника дифференцированный рост происходит вблизи свободного края листовой пластинки, а у пальм - во внутренней части поверхности пластинки на некотором расстоянии от ее края. Можно думать, что у пальм лист развивается так сложно потому, что листочки начинают образовываться внутри пластинки, а не по краю. С этой точки зрения свойственное пальмам своеобразие развития листа представляется не таким уж аномальным.

Конечно, нельзя ограничиться одной лишь каталогизацией путей развития растений. Конечной задачей ботаника должно быть сопоставление такой информации с результатами исследований на молекулярном уровне. Некоторые молекулярные биологи полагают, что те системы регуляции, которые открыты у исследовавшихся на этот предмет растений, функционируют вообще у всех высших растений. Вовсе не обязательно, что это так. Вероятнее, что различия в путях развития, которые мы здесь рассмотрели, связаны с глубокими различиями в регуляторных системах на молекулярном уровне. Изучение морфогенеза ценно не само по себе, но в сочетании с информацией, полученной в других областях биологических исследований, - лишь такой подход дает надежду разобраться в механизмах роста и развития.

Организм цветкового растения — это система корней и побегов. Главная функция надземных побегов — создание органических веществ из углекислого газа и воды с помощью солнечной энергии. Этот процесс называют воздушным питание растений.

Побег — сложный орган, состоящий из стебля, листьев, почек образовавшийся в течение одного лета.

Главный побег — побег, развившийся из почки зародыша семени.

Боковой побег — побег, появившийся из боковой пазушной почки, за счёт которого происходит ветвление стебля.

Удлинённый побег — побег, с удлинёнными междоузлиями.

Укороченный побег — побег, с укороченными междоузлиями.

Вегетативный побег — побег, несущий листья и почки.

Генеративный побег — побег, несущий репродуктивные органы — цветки, затем плоды и семена.

Ветвление и кущение побегов

Ветвление — это образование боковых побегов из пазушных почек. Сильно разветвлённая система побегов получается, когда на одном («материнском») побеге вырастают боковые, а на них, следующие боковые и так далее. Таким способом захватывается как можно больше среды для воздушного питания. Разветвлённая крона дерева создаёт громадную листовую поверхность.

Кущение — это ветвление, при котором крупные боковые побеги вырастают из самых нижних почек, находящихся у поверхности земли или даже под землёй. В результате кущения формируется куст. Очень плотные многолетние кусты называют дерновинами.

Типы ветвления побега

В ходе эволюции ветвление появилось у талломных (низших) растений; у этих растений точки роста просто раздваиваются. Такое ветвление называется дихотомическим , оно свойственно допобеговым формам — водорослям, лишайникам, печёночникам и антоцеротовым мхам, а также заросткам хвощей и папоротников.

С появлением развитых побегов и почек возникает моноподиальное ветвление, при котором одна верхушечная почка сохраняет своё господствующее положение на протяжении всей жизни растения. Такие побеги упорядочены, а кроны стройны (кипарис, ель). Но при повреждении верхушечной почки этот тип ветвления не восстанавливается, и дерево теряет свой типичный внешний вид (габитус).

Наиболее поздний по времени возникновения тип ветвления — симподиальный , при котором любая ближайшая почка может развиться в побег и заменить предыдущую. Деревья и кустарники с таким типом ветвления легко поддаются обрезке, формированию кроны и через несколько лет обрастают новыми побегами, не теряя своего габитуса (липа, яблоня, тополь).

Разновидность симподиального ветвления ложнодихотомическое , которое свойственно побегам с супротивным расположением листьев и почек, поэтому взамен предыдущего побега вырастают сразу два (сирень, клён, чебушник).

Строение почек

Почка — зачаточный, ещё не развернувшийся побег, на верхушке которого находится конус нарастания.

Вегетативная (листовая почка) — почка, состоящая из укороченного стебля с зачаточными листьями и конуса нарастания.

Генеративная (цветочная) почка — почка, представленная укороченным стеблем с зачатками цветка или соцветия. Цветочная почка, заключающая 1 цветок, называется бутоном.

Верхушечная почка — почка, расположенная на верхушке стебля, прикрытая молодыми зачатками листьев, налегающими друг на друга. За счёт верхушечной почки побег нарастает в длину. Она оказывает тормозящее действие на пазушные почки; удаление её приводит к активности спящих почек. Тормозные реакции нарушаются, и почки распускаются.

На верхушке зачаточного стебля находится ростовая часть побега — конус нарастания . Это верхушечная часть стебля или корня, состоящая из образовательной ткани, клетки которой постоянно делятся путём митоза и дают прирост органу в длину. На верхушке стебля конус нарастания защищён почечными чешуевидными листьями, в нём закладываются все элементы побега — стебель, листья, почки, соцветия, цветки. Конус нарастания корня защищён корневым чехликом.

Боковая пазушная почка — почка, возникающая в пазухе листа, из которой образуется боковой побег ветвления. Пазушные почки имеют такое же строение, как и верхушечная. Боковые ветви, следовательно, также растут своими верхушками, и на каждой боковой ветви конечная почка также является верхушечной.

На вершине побега обычно располагается верхушечная почка, а в пазухах листьев — пазушные почки.

Кроме верхушечных и пазушных почек, у растений часто образуются так называемые придаточные почки . Эти почки не имеют определенной правильности в расположении и возникают из внутренних тканей. Источником их образования могут быть перицикл, камбий, паренхима сердцевинных лучей. Придаточные почки могут образовываться и на стеблях, и на листьях, и даже на корнях. Однако по строению эти почки ничем не отличаются от обычных верхушечных и пазушных. Они обеспечивают интенсивное вегетативное возобновление и размножение и имеют большое биологическое значение. В частности, при помощи придаточных почек размножаются корнеотпрысковые растения.

Спящие почки . Не все почки реализуют свою возможность вырасти в длинный или короткий годичный побег. Некоторые почки не развёртываются в побеги в течение многих лет. При этом они остаются живыми, способными при определённых условиях развиться в листовой или цветоносный побег.

Они словно спят, поэтому их и назвали спящими почками. Когда главный ствол замедляет свой рост или его спиливают, спящие почки трогаются в рост, и из них вырастают облиственные побеги. Таким образом, спящие почки — это очень важный резерв для отрастания побегов. И даже без внешних повреждений старые деревья за счёт них могут «омолаживаться».

Спящие почки, очень характерные для лиственных деревьев, кустарников и ряда многолетних трав. Эти почки не превращаются в нормальные побеги в течение многих лет, нередко они спят в течение всей жизни растения. Обычно спящие почки ежегодно нарастают, ровно настолько, насколько утолщается стебель, именно поэтому они не погребаются нарастающими тканями. Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно гибель ствола. При порубке березы, например, из таких спящих почек образуется пневая поросль. Особую роль спящие почки играют в жизни кустарников. От дерева кустарник отличается своей многоствольностью. Обычно у кустарников главный материнский стволик функционирует недолго несколько лет. При затухании роста главного стволика пробуждаются спящие почки и из них формируются дочерние стволики, которые в росте обгоняют материнский. Таким образом, сама кустарниковая форма возникает в результате деятельности спящих почек.

Смешанная почка — почка, состоящая из укороченного стебля, зачаточных листьев и цветков.

Почка возобновления — зимующая почка многолетнего растения, из которой развивается побег.

Вегетативное размножение растений

Способ	Рисунок	Описание	Пример
Ползучими побегами		Ползучие побеги или усы, в узлах которых развиваются маленькие растеньица с листьями и корешками	Клевер, клюква, хлорофитум
Корневищем		С помощью горизонтальных корневищ растения быстро захватывают большую площадь, иногда в несколько квадратных метров. У корневищ постепенно отмирают и разрушаются более старые части, а отдельные ветви разъединяются и становятся самостоятельными.	Брусника, черника, пырей, ландыш
Клубнями		Когда клубней недостаточно, можно размножать частями клубня, глазками-почками, ростками и верхушками клубней.	Топинамбур, картофель
Луковицами		Из боковых почек на материнской луковице образуются дочерние – детки, которые легко отделяются. Каждая дочерняя луковица может дать новое растение.	Лук, тюльпан
Листовыми черенками		Листья сажают во влажный песок, и на них развиваются придаточные почки и придаточные корни	Фиалка, сансевьера
Отводками		Весной молодой побег пригнуть так, чтобы его средняя часть касалась земли, а верхушка была направлена вверх. На нижней части побега под почкой надо надрезать кору, в месте надреза пришпилить побег к почве и окучить влажной землёй. К осени образуются придаточные корни.	Смородина, крыжовник, калина, яблоня
Побеговыми черенками		Отрезанную веточку с 3-4 листьями ставят в воду, или сажают во влажный песок и накрывают, чтобы создать благоприятные условия. На нижней части черенка образуются придаточные корни.	Традесканция, ива, тополь, смородина
Корневыми черенками		Корневой черенок – это отрезок корня длиной 15-20 см. Если отрезать лопатой кусочек корня одуванчика, на нём летом образуются придаточные почки, из них – новые растения	Малина, шиповник, одуванчик
Корневыми отпрысками		Некоторые растения способны образовывать почки на корнях
Прививка черенком		Сначала выращивают из семян однолетние сеянцы – дички. Они служат подвоем. С культурного растения нарезают черенки – это привой. Затем соединяют стеблевые части привоя и подвоя стараясь соединить их камбии. Так ткани легче срастаются.	Плодовые деревья и кустарники
Прививка почкой		С плодового дерева срезают однолетний побег. Удаляют листья, оставляя черешок. Ножом делают надрез коры в виде буквы Т. Вставляют развившуюся почку с культурного растения длиной 2-3 см. Место прививки туго обвязывают.	Плодовые деревья и кустарники
Культурой ткани		Выращивание растения из клеток образовательной ткани, помещённых в особую питательную среду. 1. Растение 2. Образовательная ткань 3. Разделение клеток 4. Выращивание культуры клеток на питательной среде 5. Получение проростка 6. Посадка в грунт	Орхидея, гвоздика, гербера, Жень-шень, картофель

Видоизменения подземных побегов

Корневище — подземный побег, выполняющий функции отложения запасных веществ, возобновления, а иногда и вегетативного размножения. Корневище не имеет листьев, но имеет хорошо выраженную метамерную структуру, узлы выделяются либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по живым чешуевидным листьям и по расположению пазушных почек. На корневище могут формироваться придаточные корни. Из почек корневища вырастают его боковые ответвления и надземные побеги.

Корневища характерны преимущественно для травянистых многолетников — копытень, фиалка, ландыш, пырей, земляника и др., но бывают у кустарников и кустарничков. Длительность жизни корневищ колеблется от двух-трёх до нескольких десятков лет.

Клубни — утолщённые мясистые части стебля, состоящие из одного или нескольких междоузлий. Бывают надземными и подземными.

Надземные — утолщение главного стебля, боковых побегов. Часто имеют листья. Надземные клубни являются вместилищем запасных питательных веществ и служат для вегетативного размножения, на них могут находиться метаморфизированные пазушные почки с зачатками листьев, которые опадают и служат также для вегетативного размножения.

Подземные клубни — утолщение подсемядольного колена или подземных побегов. На подземных клубнях листья редуцированы до чешуек, которые опадают. В пазухах листьев находятся почки — глазки. Подземные клубни обычно развиваются на столонах — дочерних побегах — из почек, расположенных у основания основного побега, выглядят как очень тонкие белые стебельки, несущие маленькие бесцветные чешуевидные листья, растут горизонтально. Клубни развиваются из верхушечных почек столонов.

Луковица — подземный, реже надземный побег с очень коротким утолщённым стеблем (донцем) и чешуевидными мясистыми, сочными листьями, запасающие воду и питательные вещества, в основном сахара. Из верхушечной и пазушных почек луковиц вырастают надземные побеги, а на донце образуются придаточные корни. В зависимости от размещения листьев различают луковицы чешуевидные (лук), черепитчатые (лилия) и сборные или сложные (чеснок). В пазухе некоторых чешуек луковицы есть почки, из которых развиваются дочерних луковицы — детки. Луковицы помогают растению выжить в неблагоприятных условиях и являются органом вегетативного размножения.

Клубнелуковицы — внешне похожи на луковицы, но их листья не служат запасающими органами, они сухие, плёнчатые, часто это остатки влагалищ отмерших зелёных листьев. Запасающий орган — стеблевая часть клубнелуковицы, она утолщена.

Надземные столоны (плети) — недолговечные ползучие побеги, служащие для вегетативного размножения. Встречаются у многих растений (костянка, полевица, земляника). Обычно они лишены развитых зелёных листьев, стебли их тонкие, хрупкие, с очень длинными междоузлиями. Верхушечная почка столона, загибаясь вверх, даёт розетку листьев, которая легко укореняется. После укоренения нового растения столоны разрушаются. Народное название этих надземных столонов — усы.

Колючки — укороченные побеги, имеющие ограниченный рост. У некоторых растений формируются в пазухах листьев и соответствуют боковым побегам (боярышник) или образуются на стволах из спящих почек (гледичия). Характерны для растений жарких и сухих мест произрастания. Выполняют защитную функцию.

Побеги суккулентов — надземные побеги, приспособленные для накопления воды. Обычно с образованием суккулентного побега связана потеря или метаморфоз (превращение в колючки) листьев. Сочный стебель выполняет две функции — ассимиляционную и водозапасающую. Характерны для растений, живущих в условиях длительного недостатка влаги. Стеблевые суккуленты наиболее представлены в семействе кактусовых, молочайных.

Многие растения обладают побегами двух типов. У таких растений одни побеги имеют длинные междоузлия(узлы находятся на большом расстоянии друг от друга). На этих побегах развиваются другие побеги, уже с короткими междоузлиями.

Хлоропласты - пластиды, несущие фотосинтезирующие пигменты - хлорофиллы. Имеют зелёную окраску у высших растений, харовых и зелёных водорослей. Хлоропласты имеют сложную внутреннюю структуру.

Хлорофилл можно легко вытянуть из клеток листа, положив лист в горячий спирт. Лист станет бесцветным, а спирт окрасится в ярко-зеленый цвет.

Рассматривая под микроскопом внутреннее строение листа, можно обнаружить в ней разрезанные поперёк жилки. Жилки - это проводящие пучки листа, и расположены они в губчатом слое мезофилла. Сильно вытянутые клетки с толстыми стенками - это волокна. Они придают листу прочность. По сосудам передвигаются вода и растворённые в ней минеральные вещества (осуществляется восходящий ток). Эти сосуды называются ксилемами . Ситовидные трубки, в отличие от сосудов, образованы живыми длинными клетками. Поперечные перегородки между ними пронизаны узкими каналами и выглядят как сита. По ситовидным трубкам из листьев передвигаются растворы органических веществ, синтезируемых листьями. Эти ситовидные трубки называются флоэмами . По флоэмам из листьев происходит транспорт продуктов фотосинтеза к частям растения, где происходит их использование (подземные части) или накопление (зреющие семена, плоды). Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую "сердцевиной листа".

Растения и свет

Бутон подсолнечника

В основном, растения улавливают свет листовыми пластинками.

Для того, чтобы лучше поглощать солнечный свет, листья особым образом распологаются на стебле растения. Например, у одуванчика и подорожника листья собраны в прикорневые розетки, поэтому солнечный свет падает на каждый лист.

Листовые черешки многих растений изгибаются, поворачивая листовую пластинку к свету (это свойство называется гелиотропизмом ). Это явление можно наблюдать у подсолнечника . Его бутоны (до зацветания) изменяют свою ориентацию с востока на запад в течение дня. У комнатных растений тоже можно наблюдать это явление. Например, если растение с листьями обращёнными к свету, повернуть наоборот, то через некоторое время листовые пластинки повернутся к свету и расположатся в виде листовой мозаики , почти не затеняя друг друга.

На ветвях некоторых растений (например липа, кустарники) просветы между большими листьями заняты меньшими по размеру. У клёна например, лопасти одних листьев заходят в вырезы других. У прикорневых листьев одуванчика можно наблюдать то же явление, что и у клёна. Листовая мозаика - одно из приспособлений растения для лучшего использования света.

Обычно, в тенистых местах не встречаются растения, произрастающие на открытых солнечных участках. Такие растения, попадая на сильно затененный участок, погибают из-за нехватки солнечного света. Другие же растения могут развиваться только в тени; пересаженные, казалось бы, в лучшие условия освещения, они скоро погибают.

Образование крахмала в листьях на свету

В семенах растений имеется запас веществ, которыми питается развивающийся зародыш. Среди некоторых других веществ в семени содержится крахмал.

Крахмал - углевод, образуется в клетках зелёных растений в процессе фотосинтеза из двуокиси углерода(углекислый газ) и воды. Крахмал - вещество белого цвета, нерастворимое в холодной воде. В горячей набухает, превращаясь в клейстер. Резервное питательное вещество; откладывается в плодах (напр., зерновка хлебных злаков), в подземных частях стеблей растений (в клубнях картофеля и др.), откуда его и получают. Крахмал играет большую роль в питании человека и животных, являясь основным углеводом пищи.

Мы уже знаем, что в клетках листа имеются хлоропласты, содержащие хлорофилл. В хлоропластах образуется сахар, затем крахмал. Сахар образуется только в хлоропластах листьев и только на свету. Эти вещества образуются в процессе фотосинтеза .

Поглощение листьями на свету углекислого газа и выделение кислорода

Лист герани с белой бесхлорофильной каёмкой листа.

Итак, в хлоропластах листьев зелёных растений образуется сахар, а потом крахмал. Этот процесс называется фотосинтезом.

Органическое вещество - сахар, образуется в зеленых частях растения, в листьях и только на свету. Он появляется в хлоропластах, то есть в пластидах с хлорофиллом, если в окружающем растение воздухе присутствует углекислый газ. Для образования сахара нужны: углекислый газ (поступающий их окружающей атмосферы внутрь листа через устьица) и вода, которую поглощают корни из почвы; затем сахар превращается в крахмал.

Не во всех клетках листа образуется крахмал. В структуре листовой пластинки бывают клетки, которые не имеют хлоропластов. Эти клетки обычно отчётливо видны. Герань пёстролистная имеет как раз такие листья. Её назвали "пестролистной" из-за белых участков на пластинке листа, не имеющих хлорофилла (по краю пластинки листа проходит белая каемка). Как мы уже знаем, сахар (который потом превращается в крахмал) может образовываться только в хлоропластах (и только на свету).

Для того, чтобы из листьев попасть в другие части растения, крахмал, под действием особых веществ снова преобразуется в сахар и оттекает из листьев в другие органы растения. Там сахар может вновь превратиться в крахмал.

Дыхание листа

Растения образуют органические вещества из неорганических только на свету. Эти вещества используются растениями для питания. Но растения не только питаются. Они дышат, как все живые существа. Так же как и животные, растения дышат кислородом и выделяют углекислый газ.

Дыха́ние - процесс окисления органических веществ у большинства животных и растительных организмов, являющийся основным источником необходимой для их жизни энергии; внешнее проявление дыхания - обмен газов с окружающей атмосферой, т. е. поглощение из неё кислорода и выделение в неё углекислоты. У одноклеточных животных и низших растений обмен газов при дыхании совершается путём их диффузии через поверхность клеток. У высших растений газообмену способствует многочисленные межклетники, пронизывающие всё их тело. Межклетники листьев и молодых стеблей сообщаются с атмосферой через устьица, межклетники одревесневших ветвей - через чечевички.

Чечеви́чки - небольшие отверстия в коре древесных растений; заполнены более или менее рыхло лежащими клетками и служат для газообмена.

На свету в растении протекают два противоположных процесса. Один процесс - фотосинтез, другой - дыхание. Углекислый газ растениям нужен для того, чтобы перерабатывать неорганические вещества в органические. Кислород же, нужен для дыхания.

Вместе с углекислым газом (при фотосинтезе) растения на свету поглощают из окружающего воздуха и кислород, необходимый растениям для дыхания, но в гораздо меньших количествах, чем при дыхании.

Дыхание в живых клетках растения происходит непрерывно. Растению, как и животным, дыхание жизненно необходимо.

Испарение воды растениями

Листовые колючки - могут быть производными листовой пластинки - одревесневшие жилки (барбарис), или в колючки могут превращаться прилистники (акация). Такие образования выполняют защитную функцию. Колючки могут образовываться и из побегов. Отличия: колючки, образованные из побегов, растут из пазух листа.
Усики образуются из верхних частей листьев. Выполняют опорную функцию, цепляясь за окружающие предметы (пример: чина , горох).
Филлодии - черешки, приобретающие листовидную форму, осуществляющие фотосинтез.
Ловчие листья - это видоизменённые листья, служащие ловчими органами хищных растений . Механизмы ловли могут быть разными: капельки клейкого секрета на листьях (росянка), пузырьки с клапанами (пузырчатка) и т. д.
Мешковидные листья образуются вследствие срастания краёв листа вдоль средней жилки, таким образом, что получается мешок с отверстием наверху. Бывшие верхние стороны листьев становятся внутренними в мешке. Получившаяся ёмкость служит для хранения воды. Через отверстия внутрь вростают придаточные корни, поглощающие эту воду.
Суккулентные листья - листья, служащие для запасания воды (алоэ , агава). См. Суккуленты .

Листья могут выполнять функции защиты, запаса веществ и другие:

Поверхность листа избегает смачивания и загрязнения - так называемый «эффект лотоса» .
Изрезанные листья уменьшают воздействие ветра.
Волосяной покров на поверхности листа удерживает влагу в засушливом климате, препятствует её испарению.
Восковой налёт на поверхности листа также препятствует испарению воды.
Блестящие листья отражают солнечный свет.
Уменьшение размера листа, вместе с передачей функции фотосинтеза от листа к стеблю уменьшает потерю влаги.
В сильноосвещённых местах у некоторых растений полупрозрачные окна фильтруют свет перед тем, как он попадёт во внутренние слои листа. Например, как у Фризии прекрасной.
Толстые, мясистые листья запасаются водой.
Зубчики по краю листьев характеризуются повышенной интенсивностью фотосинтеза, транспирации (в итоге и пониженной температурой), в результате чего на заострениях конденсируются пары воды и образуются капли росы.
Ароматические масла и яды вырабатываемые листьями, отпугивают травоядных животных (как у эвкалипта).
Включение листьями в свой состав кристаллизированных минералов отпугивает травоядных животных.

Листопад

Осенью листья листопадных растений желтеют и краснеют из-за разрушения хлорофилла. Когда он в большом количестве содержится в клетках, что происходит в период роста, зелёный цвет хлорофилла преобладает, затмевая цвета любых других пигментов, которые могут содержаться в листе.

В этом листе жилки всё ещё зелёные, в то время как остальная ткань красная

Во время фотосинтеза хлорофилл разрушается, так как непрерывно используется. Но в течение сезона роста, растения непрерывно восстанавливают запасы хлорофилла. Большой запас хлорофилла позволяет листьям оставаться зелёными.

Поздним летом жилки, переносящие соки в лист и из листа, постепенно закрываются. Это происходит по мере того, как в основании каждого листа формируется пробковый клеточный слой. И чем больше становится этот слой, тем сильнее затрудняется поступление воды и минералов в лист. Сначала медленно, но осенью этот процесс ускоряется. В течение этого времени количество хлорофилла начинает снижаться. Пробковый слой вырастает между основанием черешка и побегом, на который крепится лист. Когда пробковый слой становится достаточно большим, крепление черешка листа к побегу становится слабым, и порыв ветра срывает его.

Часто жилки и небольшое пространство вокруг остаются всё ещё зелёными, даже когда расположенные между ними ткани уже давно изменили цвет.

В состав луба входят ситовидные трубки (по которым и перемещаются растворы органических веществ), и толстостенные лубяные волокна . Эти клетки вытянуты, содержимое их разрушено, стенки одревесневшие. Они служат механической тканью стебля. В стеблях некоторых растений лубяные волокна развиты особенно хорошо и очень прочны. Из лубяных волокон льна изготавливается льняное полотно, а из лубяных волокон липы - мочало и рогожа.

Древесина - расположена глубже луба. Если потрогать пальцами поверхность только что спиленной древесины, можно почувствовать, что она влажная и скользкая. Это потому, что между лубом и древесиной располагается камбий .

Значение растений в жизни человека

Мы уже знаем, что зелёные растения усваивают солнечную энергию в процессе фотосинтеза.

Растение питается, растёт, цветёт, затем у него созревают плоды и семена. Тело растения, все его клетки и органы состоят из органических веществ.

Для питания всех органов, и для построения новых клеток, растения используют органические вещества, которые образовывают в процессе фотосинтеза. Человек и животные тоже потребляют органические вещества. Без зелёных растений не было бы пищи, необходимой для жизни всех живых существ.

Растения обогащают атмосферу Земли кислородом, необходимым для дыхания, и поглощают из воздуха углекислый газ. Количество кислорода на Земле напрямую зависит от количества зелёных растений, которые преобразовывают его из углекислоты и солнечного света.

В лесах, лугах, степях обитают животные. Они находят здесь пищу, устраивают гнёзда, норы и т. п.

Растениями питаются человек и животные. Растения служат источником топлива, строительных материалов и сырья для промышленности.

Растения, существовавшие тысячи, сотни тысяч и даже миллионы лет назад образовали залежи угля и торфа.

В качестве сырья и топлива человек использует не только растения, окружающие его в настоящее время, но и остатки растений, существовавших тысячи, сотни тысяч и миллионы лет тому назад. Эти растения образовали залежи каменного угля и торфа.

Сады, парки, скверы, леса вокруг городов - зелёные насаждения - необходимы человеку. Вот основные свойства зелёных насаждений:

поглощение углекислого газа и выделение кислорода в ходе фотосинтеза;
понижение температуры воздуха за счёт испарения влаги;
снижение уровня шума;
снижение уровня загрязнения воздуха пылью и газами;
защита от ветров;
выделение растениями фитонцидов - летучих веществ, убивающих болезнетворные микробы;
положительное влияние на нервную систему человека.

Растения надо беречь. Многие люди рвут дикорастущие травы, ломают деревья и кустарники, рубят деревья в лесах. И при этом забывют о том, что срубить дерево быстро, а чтобы вырастить его - потребуется много лет. Например, самый большой и самый старый дуб в Европе находится в Белоруссии в Беловежской пуще. Его возраст оценивается в 800 лет. Высота составляет 46 метров, а диаметр достигает более двух метров.

Для того, чтобы изготовить 60 кг бумаги , надо срубить взрослое дерево. Поэтому к книгам надо отноститься бережно. Сохраняя бумагу и собирая макулатуру, мы сохраняем леса.

Основные понятия : листок, фотосинтез, транспирация, газообмен, листовая пластинка, основа листа, верхушка листа, черешок, прилистники, влагалище, жилка листа, жилкование,. Листорасположение, эпидермис, мезофилл, палисадная паренхима, губчатая паренхима, ксерофиты, метаморфозы листа, вегетативное размножение.

1 Общее строение и функции листа

. Листок - боковой вегетативный орган растения, развивающийся на стебле, имеет одну плоскость симметрии, ограниченный верхушечный рост и состоит из листовой пластинки, черешка и прилистников (рис 36). Количество листков ков на одном растении может сильно отличаться, например, считают, что в среднем на одном взрослом дубе растет 250000 листьев. Размеры листьев варьируют в основном от 3 до 15 см, но есть и письмо-ки-ги. Ганта некоторых пальм и папоротников длиной 1515м.

Листок приспособлен к осуществлению таких основных функций:

а) фотосинтез;

б) транспирация (испарение водяного пара в атмосферу);

в) газообмен

Кроме перечисленных основных функций, лист может выполнять еще следующие функции:

а) запасающую - накопление питательных веществ (капуста, лук) или воды (алоэ);

б) защитную - от поедания животными (колючки кактуса и барбариса);

в) осуществление вегетативного размножения (бегония, фиалка);

г) ловильного аппарата (насекомоядные растения - непентес, росянка);

д) удаление продуктов обмена веществ во время листопада (у деревьев и кустов);

е) закрепление стеблей (усики гороха, вики)

Общее строение листа и функции его составляющих представлена??на рис 36 и схеме 8

2 Развитие листа

Основные черты и структура листа формируются еще в зачаточном состоянии. В зимних почках часто есть маленькие зачатки листьев, которые своей формой напоминают вполне взрослый листок с характерной для него ко онфигурациею сосудистой системы. Каждый листок образуется из первичного бугорка почки. Боковой бугорок закладывается с инициальных клеток боковых структур, возникающих непосредственно у верхушки стебля. Пи д делении эти клетки образуют меристематических бугорки, которые затем развиваются в листсток.

В листьях некоторых растений, как, например, у злаков и других однодольных растений, преобладает интеркалярный и базальный тип роста . Это объясняется тем, что в базальной части листа или в основе междоузлия хвощей и во многих злаков, мята, петушков сохраняется зона меристема политических клеток результате деятельности интеркалярный мэры. Истеми и деятельности базальных меристем обуславливается рост листа и его удлинениемя.

В зачаточном состоянии лист состоит из однородных тканей, которые дифференцируются в мезофильные клетки и сосудистые ткани только в процессе дальнейшего роста. Листья, которые распускаются весной, закладываются вл летом предыдущего года. Так, у липы этот процесс еще в мае, а заканчивается во второй половине июля, у черемухи начинается в начале июля и заканчивается в октябрені.

После развертывания почки начинается после почечная фаза развития листа. У двудольных в этой фазе наблюдается поверхностный рост во время которого форма листа полностью сохраняется, только увеличиваются линейные размеры. Когда листовая пластинка выходит почки, рост ее вылетать с делением клеток и их дифференциацией. В этот момент возникают покровная, ассимиляционная и ведущая тканейни.

. Ведущая ткань в листке дифференцируется очень рано. В листовых зачатках у слоеного бугорка рано с появляется прокамбий в виде удлиненных клеток, которые образуются продольным разделением. Дальнейшее развитие прокамбий иально тяготел и их дифференциация в проводящие пучки лучше заметны в однодольных и некоторых двудольных растений, имеющих дуговая или параллельное жилкование. Детальное изучение онтогенеза проводящей системы кукурузы показало, что в ее пластинке раннее дифференцируются крупные проводящие пучки. Главные жилки, в первую очередь средняя, ??сравнительно рано дифференцируются в проксимальной (которая ближе к оси) части п в всей длине листа. В это время ткань листа между главными жилками еще находится в меристематических состоянии. Из этой ткани дифференцируются новые, мелкие проводящие пучки с полосками паренхимы между ними. П ровидни пучки с объединяют центральный цилиндр стебля с одной стороны и продолжаются в жилки листа с другой іншого.

Продолжительность жизни листьев бывает разной и может колебаться от одного-трех месяцев до 100 лет. Долгоживущие листья известны в вельвичии странной - пустынной растения, которое по характеру своего роста напоминает п проросток ее листья специфические, все время нарастают верхушкой, достигая огромных размеров. В так называемых вечнозеленых растений (апельсин, лимон, маслина, чай, хвойные, брусника, вереск) листья опадают т акож, но одновременно, поэтому растение всегда на себе. Листьятки.

ноября - это процесс опадания листьев у деревьев и кустарников в свя связи с их старением, чему предшествуют биохимические изменения в клетках и образования у основания листьев (черенка) отделительного слоя. Перед ноябрем в листке разрушаются пигменты, прежде хлорофилл, а каротин и ксантофил сохраняются дольше. В связи с этим меняется цвет листа. После опадения листа на стебле остается листовой рубец, упорное гуеться перидермой, которая защищает его от поврежденныхень.

В процессе вегетации в листьях откладываются много не использованных при обмене минеральных веществ. Поэтому во время листопада растения освобождаются от нерастворимых продуктов метаболизма

Опадение листьев имеет важное биологическое значение, особенно в лесах. На безлистных ветвях не задерживается снег. Под влиянием почвенных микроорганизмов опале остатки листьев минерализуются, включаются в би иотичний круговорот, увеличивая минеральный запас почвы. Кроме того, листья покрывают корни и защищают его от вымерзанияння.

ЛИСТ - БОКОВОЙ ОРГАН ПОБЕГА

Общая характеристика листа

Лист - уплощенный боковой орган побега с билатеральной симметрией; он закладывается в виде листового бугорка, представляющего собой боковой выступ побега. Зачаток листа увеличивается в длину за счет роста верхушки и в ширину - за счет краевого роста. У семенных растений верхушечный рост быстро прекращается. После развертывания почки происходит многократное деление всех клеток листа (у двудольных) и увеличение их размеров. После дифференциации клеток меристемы в постоянные ткани лист нарастает за счет меристемы в основании листовой пластинки. У большинства растений деятельность этой меристемы быстро заканчивается, и лишь у немногих, таких как кливия, амариллис, продолжается достаточно долго.

У однолетних травянистых растений продолжительность жизни стебля и листа практически одинаковая - 45-120 дней, у вечнозеленых - 1-5 лет, у хвойных, таких как пихта, - до 10 лет.

Первые листья семенных растений представлены семядолями зародыша. Следующие (настоящие) листья формируются в виде меристематических бугорков - примордиев, возникающих из верхушечной меристемы побега.

Лист выполняет три главные функции: фотосинтез, газообмен и транспирацию. Кроме того, он может быть органом защиты (чешуи, колючки), прикрепления к опоре (усики), запаса питательных веществ и воды, а также вегетативного размножения.

Основные функции листа - фотосинтез, транспирация и газообмен.

Морфология листа.

Основной частью листа является листовая пластинка . Нижнюю часть листа, сочлененную со стеблем, называютоснованием листа. Довольно часто между основанием и пластинкой формируется стеблеподобный цилиндрический или полукруглый в сечениичерешок листа. В этом случае листья называютчерешковыми , в отличие отсидячих листьев, не имеющих черешка. Роль черешка, кроме опорной и проводящей, состоит в том, что он долго сохраняет способность к вставочному росту и может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету.

Основание листа может принимать различную форму. Иногда оно почти незаметно или имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка ), например у кислицы. Часто основание разрастается, охватывая целиком узел и образуя трубку, называемуювлагалищем листа. Образование влагалища особенно характерно для однодольных, в частности для злаков, а из двудольных – для зонтичных. Влагалища защищают вставочные меристемы, находящиеся в основании междоузлий, и пазушные почки, сидящие над узлами.

Часто основание листа дает парные боковые выросты – прилистники . Форма и размеры прилистников различны у разных растений. У древесных растений прилистники обычно имеют вид пленчатых чешуевидных образований и играют защитную роль, составляя главную часть почечных покровов. При этом они недолговечны и опадают при развертывании почек, так что на взрослом побеге у вполне развитых листьев прилистники не обнаруживаются (береза, дуб, липа, черемуха). Иногда прилистники имеют зеленую окраску и функционируют наравне с пластинкой листа как фотосинтезирующие органы (многие бобовые и розоцветные).

Для всех представителей семейства гречишных характерно образование раструбов . Раструб образуется в результате слияния двух пазушных прилистников и охватывает стебель над узлом в виде короткой пленчатой трубки.

Главная часть ассимилирующего листа - его пластинка. Если у листа одна пластинка, его называют простым . Усложных листьев на одном черешке с общим основанием располагаются две, три или несколько обособленных пластинок, иногда с собственнымичерешочками . Отдельные пластинки носят названиелисточков сложного листа, а общую ось, несущую листочки, называютрахисом . В зависимости от расположения листочков на рахисе различаютперисто - ипальчатосложные листья. У первых листочки располагаются двумя рядами по обе стороны рахиса, продолжающего черешок. У пальчатосложных листьев рахиса нет, и листочки отходят от верхушки черешка. Частный случай сложного листа –тройчатосложный .

Рис. Части листа (схема ): 1 – черешковый лист; 2 – сидячий лист; 3 – лист с подушечкой в основании; 4 – влагалищные листья; 5 – лист со свободными прилистниками; 6 – лист с приросшими к черешку прилистниками; 7 – лист с пазушными прилистниками;Пл – пластинка;Ос – основание;Вл – влагалище;Пр – прилистники;Ч – черешок;ПП – пазушная почка;ИМ – интеркалярная (вставочная) меристема.

Рис. Сложные листья (схема ): А – непарноперистосложный; Б – парноперистосложный; В – тройчатосложный; Г – пальчатосложный; Д – дважды парноперистосложный; Е – дважды непарноперистосложный; 1 – листочек; 2 – черешочек; 3 – рахис; 4 – черешок; 5 – прилистники; 6 – рахис второго порядка.

Процесс формирования сложного листа напоминает ветвление, которое может идти до второго-третьего порядка, и тогда образуются дважды итрижды перистосложные листья. Если рахис заканчивается непарным листочком, лист называетсянепарноперистосложным , если парой листочков –парноперистосложным .

При характеристике листовой пластинки принимают во внимание целый ряд признаков: общие очертания (контуры) листа, форму основания и верхушки, форму края, жилкование, характер поверхности, консистенцию и другие признаки.

Пластинка листа или листочка может быть цельной илирасчлененной более или менее глубоко налопасти ,доли илисегменты , располагающиеся при этомперисто илипальчато . Различаютперисто - ипальчатолопастные ,перисто - ипальчатораздельные иперисто - ипальчаторассеченные листья. Встречаются дважды, трижды и многократно расчлененные листовые пластинки.

Формы цельных листовых пластинок и расчлененных листьев в общем очертании выделяют в зависимости от двух параметров: соотношения между длиной и шириной и того, в какой части пластинки находится ее наибольшая ширина.

Рис. Формы пластинок листьев : 1 – игольчатая; 2 – сердцевидная; 3 – почковидная; 4 – стреловидная; 5 – копьевидная; 6 – серповидная.

При описании также обращают внимание на форму верхушки, основания и края пластинки.

Рис. Основные типы верхушек, оснований и края листовых пластинок : А – верхушки: 1 – острая; 2 – заостренная; 3 – тупая; 4 – округлая; 5 – усеченная; 6 - выемчатая; 7 – остроконечная; Б – основания: 1 – узкоклиновидное; 2 – клиновидное; 3 – ширококлиновидное; 4 – низбегающее; 5 – усеченное; 6 – округлое; 7 – выемчатое; 8 – сердцевидное; В – край листа: 1 – пильчатый; 2 – двоякопильчатый; 3 - зубчатый; 4 – городчатый; 5 – выемчатый; 6 – цельный.

Классификация листьев, имеющих свои черешочки

При листопаде у сложного листа сначала опадают листочки, а затем рахис (семейства бобовых и розоцветных).

Среди простых листьев различают листья с цельной и расчлененной листовой пластинкой. Простые листья сцельной листовой пластинкой характеризуются:

Формой листовой пластинки - округлая, яйцевидная, продолговатая и т.д.;

Формой основания листа - сердцевидное, копьевидное, стреловидное и т.д.;

Формой края листовой пластинки - зубчатый, пильчатый, выямчатый и т.д.

Простые листья с расчлененной листовой пластинкой в зависимости от жилкования (пальчатого или перистого) и степени глубины расчленения подразделяют:

На пальчато-лопастные, или перисто-лопастные, если расчленение листовой пластинки доходит до 1/3 ширины пластинки или полупластинки;

Пальчато-раздельные, или перисто-раздельные, если расчленение листовой пластинки доходит до 1/2 ширины пластинки или полупластинки;

Пальчато-рассеченные, или перисто-рассеченные, если степень расчленения листовой пластинки доходит до ее основания или центральной жилки.

Рис. Простые листья с цельной листовой пластинкой

Сложные листья бывают тройчатосложными, состоящими из трех листочков (земляника), и пальчатосложными, состоящими из множества листочков (каштан). У этих типов сложных листьев все листочки прикрепляются к верхушке рахиса.

Кроме того, у некоторых сложных листьев листочки расположены по всей длине рахиса. Среди них различают парноперистосложные, если они заканчиваются на верхушке листовой пластинки парой листочков (горох посевной), и непарноперистосложные (рябина обыкновенная), заканчивающиеся одним листочком.

Рис. Сложные и простые листья с расчлененной листовой пластинкой

Жилкование

Один из важных описательных признаков листа - характер жилкования.

Жилкование – это система проводящих пучков и сопровождающих их тканей, посредством которых осуществляется транспорт веществ в листе.

Жилка листа представлена сосудисто-волокнистым пучком и выполняет проводящую и механическую функции. Жилки, входящие в лист от стебля через основание и черешок, называютглавными. От главных отходятбоковые жилки первых, вторых и последующих порядков. Между собой жилки могут соединяться сетью мелких жилок -анастомозов.

Дихотомическое жилкование (главная жилка ветвится вильчато) свойственно большинству папоротниковидных, а из голосеменных - гинкго. При этом анастомозы отсутствуют, а окончания жилок подходят к краю листовой пластинки.

Дуговое ипараллельное жилкование чаще встречаются у однодольных растений. При дуговом жилковании неветвящиеся жилки расположены дугообразно и сходятся на верхушке и к основанию листовой пластинки (ландыш). При параллельном жилковании жилки листовой пластинки проходят параллельно друг другу (злаки, осоки).

Пальчатое жилкование - из черешка в листовую пластинку входят несколько главных жилок первого порядка (в виде пальцев руки). От главных отходят жилки последующих порядков (характерно для двудольных растений, например, для клена татарского).

Перистое жилкование - выражена центральная жилка, идущая от черешка и сильно ветвящаяся в листовой пластинке в виде пера (характерно для двудольных растений, например, для листа черемухи обыкновенной).

Разновидность перистого жилкования - сетчатое жилкование, когда многие жилки связаны аностомозами, образуя рисунок, напоминающий сетку.

Рис. Типы жилкования:а - дуговое;б - параллельное;в - пальчатое;г - перистое

Формации листьев. В пределах побега листья неодинаковы. При выращивании растения из семени первыми появляются листья зародыша - семядоли (они обычно очень простых очертаний). Затем в средней части побега развиваютсясрединные листья , которые окрашены в зеленый цвет, так как несут функцию ассимиляции. Они характеризуются наибольшими размерами и степенью расчлененности листа - на основание с прилистниками, черешок и листовую пластинку.

Верховые листья развиваются в области соцветия. Это кроющие листья цветков - прицветники. Они недоразвиты и слабо расчленены.

Консистенция часто пленчатая, окраска зеленая. Нередко верховые листья выполняют дополнительную функцию - привлечение насекомых-опылителей, тогда их окраска ярко-белая, розоватая, красная, сиреневая и др.

Боковые побеги обычно развиваются из пазушных почек. Почки снаружи защищены низовыми листьями - почечными чешуями. По форме они очень просты, так как представляют собой широкое основание листа, лишенного пластинки, черешка и прилистников.

Низовые листья вначале окрашены в белый цвет, но при старении становятся коричневыми, при отмирании - черными. Они приспособлены для выполнения функции защиты или запаса, или того и другого вместе (лилия).

Разнолистность (гетерофиллия) - в широком смысле это различие в форме, размерах и структуре листьев на одном растении. Описанные выше формации листьев - проявление гетерофиллии. В более узком смысле гетерофиллия - различия между листьями срединной формации в пределах растения, как правило, связанные с влиянием внешней среды. Гетерофиллия особенно хорошо выражена у водных растений (стрелолист, поручейник, водяной лютик). Подводные листья у них лентовидные или многократно нитевидно рассеченные, надводные - цельные или лопастные.

Три формации листьев у ландыша майского: 1 - низовые;2~ срединные;3 - верховые

Анатомическое строение листовой пластинки

Клетки меристемы зачатка листа дифференцируются в первичную покровную ткань - эпидерму, основную паренхиму и механические ткани. Слои прокамбия, возникшие из срединного меристематического слоя зачатка листа, дифференцируются в проводящие пучки.

Особенности строения листа определяются его главной функцией – фотосинтезом. Поэтому важнейшей частью листа является мезофилл , в котором сосредоточены хлоропласты, и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла.Эпидерма , покрывающая лист, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленныхпроводящих пучков снабжает лист водой, необходимой для нормального протекания фотосинтеза, и обеспечивает отток ассимилятов. Механические ткани обеспечивают прочность листа.

Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой, исключая проводящие и механические ткани. Клетки мезофилла довольно однородны, по форме чаще всего округлые или слегка вытянутые. Клеточные стенки остаются тонкими и неодревесневшими. Протопласт состоит из постенного слоя цитоплазмы с ядром и многочисленными хлоропластами. В центре клетки находится крупная вакуоль. Иногда стенки клеток образуют складки, которые увеличивают поверхность постенного слоя цитоплазмы и позволяют разместить большее число хлоропластов.

У большинства растений мезофилл дифференцирован на палисадную (столбчатую ) игубчатую ткани. Клетки палисадного мезофилла, расположенного, как правило, под верхней эпидермой, вытянуты перпендикулярно поверхности листа и образуют один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, межклетные пространства здесь могут быть очень большими по сравнению с объемом самих клеток. Увеличение межклетных пространств часто достигается тем, что клетки губчатого мезофилла образуют выросты.

Палисадная ткань содержит примерно три четверти всех хлоропластов листа и выполняет главную работу по ассимиляции углекислого газа. Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших условиях освещения, непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому, что клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, лучи света легче проникают вглубь мезофилла.

Через губчатый мезофилл происходит газообмен. Углекислый газ из атмосферы через устьица, расположенные главным образом в нижней эпидерме, проникает в большие межклетники губчатого мезофилла и свободно расходится внутри листа. Кислород, выделяемый при фотосинтезе, передвигается в обратном направлении и через устьица выходит в атмосферу. Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа объясняется не только положением губчатого мезофилла. Потеря воды листом в процессе транспирации идет медленнее через устьица, расположенные в нижней эпидерме. Кроме того, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание», т. е. выделение СО 2 в результате дыхания многочисленных живых существ, населяющих почву.

Толщина палисадной и губчатой ткани и число слоев клеток в них различны в зависимости от условий освещения. Даже в пределах одной особи листья, выросшие на свету (рис. 4.59), имеют более развитый столбчатый мезофилл, чем листья, выросшие в условиях затенения ( рис. 4.60).

У тенелюбивых лесных растений палисадный мезофилл состоит из одного слоя клеток, имеющих характерную форму широко раскрытых воронок (рис. 4.61 ). Крупные хлоропласты расположены в них так, что не затеняют друг друга. Губчатый мезофилл также состоит из одного – двух слоев. Наоборот, у растений открытых местообитаний палисадный мезофилл насчитывает несколько слоев клеток и имеет значительную общую толщину (рис. 4.62).

Листья, у которых палисадная ткань размещена на верхней стороне пластинки, а губчатая – на нижней, носят название дорсовентральных .

Если нижняя сторона листьев получает достаточно света, то и на ней образуется палисадный мезофилл (рис. 4.63 ). Листья с одинаковым мезофиллом на обеих сторонах называютизолатеральными .

У хвои сосны ассимиляционная часть листа представлена складчатой хлоренхимой, расположенной вокруг центрального осевого цилиндра. Структуру таких листьев называют радиальной.

Не у всех растений мезофилл дифференцирован на палисадную и губчатую ткани, часто (особенно у однодольных растений) мезофилл совершенно однороден (рис. 4.64 ).

Рис. 4.62. Поперечный срез листа камелии : 1 – верхняя эпидерма; 2 – столбчатый мезофилл; 3 – губчатый мезофилл; 4 – клетка с друзой; 5 – склереида; 6 – проводящий пучок; 7 – нижняя эпидерма; 8 – устьице.

В мезофилле листьев часто встречаются клетки с кристаллами оксалата кальция, форма кристаллов играет большую роль в диагностике лекарственного растительного сырья.

Покровной тканью листа всегда является эпидерма . Вариации в ее строении зависят от условий обитания и выражаются в толщине кутикулы и восковых образований, в наличии разных типов трихомов, в характере, числе и размещении устьиц. На листьях, ориентированных верхней стороной к свету, устьица чаще размещены в нижней эпидерме (гипостоматические листья). При равномерном освещении обеих сторон устьица обычно имеются на обеих сторонах (амфистоматические листья). Устьица могут располагаться исключительно на верхней стороне, например у листьев, плавающих на поверхности воды (эпистоматические листья).

Проводящие ткани в листьях объединены в закрытые коллатеральные пучки. Ксилема повернута к верхней, а флоэма – к нижней стороне листа. При такой организации проводящие ткани стебля и листьев образуют единую непрерывную систему. Проводящие пучки с окружающими их тканями называютжилками. Крупные жилки часто сильно выдаются над поверхностью листа, особенно с нижней стороны. Менее крупные пучки полностью погружены в мезофилл. Жилки обычно образуют сеть с замкнутыми ячейками, однако самые мелкие из них могут иметь в мезофилле слепые окончания. Проводящие элементы пучков непосредственно не соприкасаются с клетками мезофилла и межклетниками. В более крупных пучках они окружены склеренхимой, а в мелких – плотно сомкнутымиобкладочными клетками. Обкладочные клетки отличаются от соседних клеток мезофилла более крупными размерами, они часто лишены хлоропластов. Обкладочные клетки аналогично эндодерме осевых органов регулируют ближний транспорт веществ в листе.

Рис. 4.66. Поперечный срез листа кукурузы в области крупного проводящего пучка : 1 – кутикула; 2 – верхняя эпидерма; 3 – склеренхима; 4 – клетки мезофилла; 5 – хлоропласты; 6 – обкладочные клетки; 7 – ксилема; 8 – флоэма; 9 – нижняя эпидерма; 10 – воздушная полость.

Механические ткани листа играют роль арматуры и противостоят его разрыву и раздавливанию. Это склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы. Сочетаясь с живыми упругими клетками мезофилла, механические элементы образуют нечто вроде железобетона. Надежно соединенные между собой, клетки эпидермы играют роль внешней обвязки, повышающей общую прочность листа. Склеренхимные волокна чаще всего сопровождают крупные проводящие пучки. Они окружают проводящие ткани со всех сторон или только сверху и снизу (рис. 4.66 ). Колленхима чаще присутствует около крупных пучков или по краю листа, предохраняя его от разрыва. Склереиды различной формы встречаются в мезофилле некоторых видов растений, имеющих плотные кожистые листья (кубышка, камелия). Прочность листьев может быть очень высокой. У многих пальм листья достигают в длину нескольких метров, но, несмотря на ветер, ливневые дожди и пр., сохраняют форму и положение в пространстве.

По анатомическому строению различают изолатеральные, дорсовентральные и радиальные листья.

Строение листа дорсовентральной структуры

Сверху и снизу лист покрыт живой однослойной эпидермой. Верхняя эпидерма по сравнению с нижней представлена более крупными клетками и покрыта кутикулой. Часто верхняя эпидерма покрывается воском, что усиливает защитную функцию листа от потери воды. Клетки эпидермы плотно сомкнуты, чему способствуют их извилистые очертания. Клетки эпидермы играют заметную роль в образовании трихом.Трихомы могут быть различной формы: одноклеточными, многоклеточными, ветвистыми, в виде щетинок, звездчатыми. В клетках трихом протопласт отмирает, содержимое заполняется воздухом; их основная функция - защита от потери воды, перегрева, поедания животными.

В эпидерме расположены устьица. Они встречаются чаще в нижней эпидерме, но могут находиться и с двух сторон; у водных растений с плавающими листьями устьица имеются только в верхней эпидерме. Если у двудольных растений устьица расположены достаточно свободно по всей эпидерме, то у однодольных с линейными листьями - ровными рядами, причем устьичные щели ориентированы вдоль оси листа. Устьицам всегда сопутствуют воздухоносные полости, через которые осуществляются транспирация и газообмен.

Под верхней эпидермой в 1-3 слоя размещен столбчатый мезофилл (столбчатая хлоренхима). Клетки его имеют цилиндрическую форму, причем узкая сторона примыкает к эпидерме. Это высокоспециализированная ткань участвует в фотосинтезе. Цилиндрическая форма клеток обеспечивает сохранность хлорофилла в хлоропластах. Находясь большую часть времени на вытянутых радиальных стенках, чечевицеобразные хлоропласты не подвергаются воздействию прямых солнечных лучей. Лучи скользят вдоль них, равномерно освещая хлоропласты, не разрушая при этом хлорофилл. Все это способствует активному протеканию фотосинтеза.

Ниже лежит губчатый мезофилл, характеризуемый рыхло расположенными округлыми клетками с большими межклетниками. Губчатый мезофилл, как и столбчатый, содержит хлоропласты, но их количество в клетках в 2-6 раз меньше, чем в клетках столбчатой хлоренхимы. Основные функции губчатой ткани - транспирация и газообмен, но она участвует и в фотосинтезе.

Рис. Схема строения дорсовентрального листа: 1 - верхняя эпидерма; 2 - столбчатая хлоренхима; 3 - склеренхима; 4 - сердцевинные лучи ксилемы; 5 - сосуды ксилемы; 6 - флоэма; 7 - губчатая хлоренхима; 8 - воздухоносная полость; 9 - устьице; 10 - колленхима; 11 - нижняя эпидерма

Рис. Объемное изображение части листовой пластинки: 1 - верхняя эпидерма; 2 - железистый волосок; 3 - кроющий волосок; 4 - палисадный (столбчатый) мезофилл; 5 - губчатый мезофилл; 6 - колленхима; 7 - ксилема; 8 - флоэма; 9 - обкладочная склеренхима пучка; 10 - нижняя эпидерма; 11 - устьице

Крупные жилки листа представлены полным сосудисто-волокнистым пучком, а мелкие - неполным. Вверху полного сосудисто-волокнистого пучка расположена ксилема, а под ней - флоэма. Как правило, они лишены камбия, но у некоторых двудольных растений видны следы деятельности камбия, который рано прекращает свою работу. У двудольных растений вокруг пучка кольцом лежит склеренхимная обкладка, оберегающая пучок от давления разрастающихся клеток мезофилла листа. Над пучком и под ним расположена уголковая или пластинчатая колленхима, примыкающая к эпидерме и выполняющая опорную функцию. Мелкие жилки проходят в толще мезофилла под столбчатой хлоренхимой. Склеренхима может располагаться участками или вокруг этих жилок.

Строение листа радиальной структуры

Строение листьев хвойных растений на примере хвои сосны. Клетки эпидермы толстостенные, одревесневшие, почти квадратной формы, покрыты толстым слоем кутикулы. Под эпидермой расположена гиподерма; она лежит одним слоем, а по углам - несколькими слоями. Клетки гиподермы со временем одревесневают и выполняют водозапасающую и механическую функции. С обеих сторон листа имеются погруженные устьица, под которыми лежат большие воздухоносные полости.

Рис. Общий план строения листа камелии: 1, 7 - уголковая колленхима; 2 - эпидерма; 3 - пучок боковой жилки; 4 - пучок центральной жилки; 5 - ксилема; 6 - флоэма